随着全球气候变化的加剧，CO₂作为一种重要的温室气体，其源、汇及通量的研究日益得到重视^[1]。土壤是陆地生态系统最重要的碳库^[2]，是大气CO₂重要的源或汇，其变化可导致大气中CO₂浓度的明显改变。开展土壤中CO₂释放的研究，对于估算未来大气中CO₂浓度及全球气候变化均具有重要的意义。国内外有关土壤呼吸的研究，主要集中于森林、草地和农田生态系统，研究内容涉及土壤呼吸在不同时间尺度上的动态变化、土壤呼吸与环境因素的关系、土壤呼吸对CO₂浓度升高及氮沉降的响应等^{[3, 4, 5, 6, 7, 8]}。全球湿地面积占全球总面积的1%～2%^[9]，但湿地中碳储量占土壤碳总蓄积量的11%^[10]，有研究表明，湿地生态系统是大气CO₂的重要碳汇之一^[11]。杨建军等^[12]在秋季的10：00—22：00对艾比湖四种植物群落下的土壤呼吸速率研究表明，土壤呼吸速率基本呈单峰曲线特征；谢静霞等^[13]对阜康荒漠生态系统土壤呼吸的研究表明，盐生荒漠的土壤CO₂通量呈双峰型，盐生荒漠夜间的土壤CO₂通量均为负值；张丽华等^[14]对准噶尔盆地梭梭群落下的土壤呼吸的研究表明，梭梭植物群落下的土壤呼吸速率与温度相关性显著，与水分相关性不显著。目前，对于干旱区的湿地生态系统土壤呼吸及其影响因素的研究相对很少。在艾比湖，冬季周围湿地将全面封冻，传统方法无法测定土壤呼吸，通常认为可以忽略。然而，随着温度逐渐下降，入冬后数据极其缺乏。

本文以干旱区典型湖泊湿地艾比湖为研究区，选取典型植物群路芦苇与柽柳为研究对象，在入冬期，通过对芦苇与柽柳土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度、空气温度的监测，分析典型植物群落下的土壤呼吸速率变化特征，并探讨土壤温度、土壤湿度、空气温度对芦苇和柽柳土壤呼吸速率的影响，为揭示艾比湖湿地土壤呼吸特征和固碳及CO₂减排分析提供科学依据。

研究区位于艾比湖湿地自然保护区（82°36′~82°50′E，44°30′~45°09′N），该地区年平均气温6～8 ℃，极端最高气温44 ℃，极端最低气温-33 ℃，年平均降水量100 mm左右，年蒸发量1600 mm，气候极端干燥，降水稀少，属典型温带大陆性气候。1972—2011 年期间，艾比湖的面积在不断缩小，其值达115.03 km2^[15]。实验点设在鸟岛管护站，根据样方计算，典型植物群落为芦苇（平均高度为1.31 m）和柽柳（平均高度为1.68 m），盖度分别为60%～70%和40%～50%；，芦苇表层土壤0~5 cm有机质（16.41 g·kg^-1）小于柽柳（21.98 g·kg^-1），含量偏低；pH（9.32）高于柽柳（8.72）；水分含量（0.108%）低于柽柳（0.125%）；鸟岛站周围盐碱化严重，芦苇表层0~5 cm盐分（17.81 g·kg^-1）小于柽柳（18.92 g·kg^-1），根据盐分分级标准^[16]，鸟岛周围土壤盐化程度为重度盐化；土壤质地多为粉砂。

选取典型植物群落芦苇和柽柳，分别设3个10 m×10 m的样地，在每个样地内随机选取1个点。安置基座会对土壤呼吸速率产生影响，在样地齐地剪掉地上植物，于24 h前埋入1个直径为 22 cm、内径为19.5 cm的聚氯乙烯圆柱体，埋深为5～8 cm，上部高出地面2～3 cm。在2014年10月28日至11月6日，两次24 h利用土壤碳通量测量系统LI－840A测定芦苇和柽柳的土壤呼吸速率日变化，每个监测点重复测定3次，每次测定时间为3 min，观测时间为9：00到次日8：00，日观测频度为平均每2 h测定1次^[17]；用土壤温湿度传感器分别测定土壤5 cm处温度和湿度，空气温湿度传感器监测地上5 cm的空气温湿度；应用SPSS16.0软件进行数据的统计分析，应用Excel 2003软件进行绘图。

典型植物群落下的土壤呼吸速率日变化特征有所不同，但基本呈不对称的单峰曲线形式（图 1）。芦苇土壤呼吸速率为（-0.879±0.088 7）～（1.521±0.366 1） μmol·m^-2·s^-1，平均速率为0.162 μmol·m^-2·s^-1；柽柳土壤呼吸速率为（-0.681± 0.213 1）～（1.125±0.643 4） μmol·m^-2·s^-1，平均速率为0.364 μmol·m^-2·s^-1；土壤呼吸平均速率大小顺序为：芦苇<柽柳。芦苇从23：00到第2 d 9：00，柽柳区从第2 d 4：00到8：00均为负值，表明此实验时段内土壤吸收空气中的CO₂，产生碳汇现象；芦苇和柽柳从9：00以后土壤呼吸速率增加，最终分别在13：00和11：00达到全天的最大值（1.521 μmol·m^-2·s^-1和1.125 μmol·m^-2·s^-1），此后土壤呼吸速率减小，到次日凌晨6：00达到最小值。

图 1 典型植物群落下土壤呼吸速率日变化 Figure 1 Diurnal changes of soil respiration rate under typical plant communities

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如图 2所示，芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率日变化与土壤5 cm处温度的昼夜波动趋势基本相同，且二者具有显著的正相关性，相关系数分别为0.731（P<0.01）和0.671（P<0.05），其中，最为明显的是日出后随土壤温度升高到最高值后土壤温度曲线的逐渐降低，土壤呼吸速率在与之相应的时段内也表现出相同的趋势；但也存在差异，即土壤呼吸速率最大值的出现早于土壤5 cm处温度，两者间存在明显的时滞现象，芦苇土壤呼吸速率在13：00达到一天中的最大值1.521 μmol·m^-2·s^-1，而土壤5 cm处温度在13：00继续上升，于17：00达到最大值22.83 ℃；柽柳土壤呼吸速率在11：00达到最大值1.125 μmol·m^-2·s^-1，而土壤5 cm处温度最大值（19.66 ℃）出现在13：00。

图 2 典型植物群落下土壤呼吸速率与土壤温度日变化 Figure 2 Diurnal changes of soil respiration rate and soil temperature under typical plant communities

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对芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率与土壤5 cm处温度进行回归分析，从图 3可以发现，二次模型可以较好地反应二者之间的关系。芦苇植物群落的土壤呼吸速率与土壤5 cm温度得出下式：

式中：y为土壤呼吸速率，μmol·m^-2·s^-1；x为土壤5 cm处温度，℃。显著度检验达显著相关，说明土壤温度是影响芦苇植物群落土壤呼吸速率的重要因素。温度敏感性系数Q₁₀值，即温度增加10 ℃土壤呼吸速率提高的倍数，根据回归方程可以算出，芦苇植物群落下的Q₁₀=2.69。

* 表示显著相关（P=0.05）。* shows significance at 0.05 level 图 3 典型植物群落下土壤呼吸速率与土壤温度的关系 Figure 3 Relationship between soil respiration rate and soil temperature under typical plant communities

图选项

柽柳植物群落的土壤呼吸速率与土壤5 cm温度回归方程为：

可以得出Q₁₀=2.04。

通过对典型植物群落下的土壤呼吸速率与近地表 5 cm空气温度日变化进行比较，由图 4可以看出，芦苇植物群落下的近地表空气温度要高于柽柳植物群落；芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率与近地表气温在相应的时段内也表现出相同的趋势；但同中有异，土壤呼吸速率最大值的出现早于近地表气温，两者间存在明显的时滞现象，芦苇的土壤呼吸速率在13：00达到一天中的最大值，而近地表 5 cm气温在13：00继续上升，于15：00达到最大值18.13 ℃；柽柳的土壤呼吸速率在11：00达到最大值，而近地表 5 cm气温最大值（9.49 ℃）出现在13：00。

图 4 典型植物群落下的土壤呼吸速率与近地表气温日变化 Figure 4 Diurnal changes of soil respiration rate and air temperature 5 cm above ground under typical plant communities

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通过对近地表 5 cm处空气温度与芦苇和柽柳植物群落进行相关分析表明，芦苇植物群落的土壤呼吸速率与地上5 cm空气温度表现为极显著的正相关，相关系数为0.843（P=0.01），柽柳植物群落的土壤呼吸速率与地上5 cm空气温度表现为显著正相关，相关系数为0.625（P=0.05）；对芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率与近地表 5 cm处空气温度进行回归分析，从图 5可以发现，二次模型可以较好地反应二者之间的关系。芦苇植物群落的土壤呼吸速率与近地表 5 cm处空气温度得出下式：

式中：y为土壤呼吸速率，μmol·m^-2·s^-1；x为近地表 5 cm处空气温度，℃。显著度检验达显著相关，说明近地表 5 cm处空气温度同样是影响芦苇植物群落土壤呼吸速率的重要因素。根据回归方程可以算出，芦苇植物群落下的Q₁₀=1.89。

**表示极显著相关（P=0.01）；* 表示显著相关（P=0.05） **shows significance at 0.01 level and *shows significance at 0.05 level 图 5 典型植物群落下土壤呼吸速率与空气温度的关系 Figure 5 Relationship between soil respiration rate and air temperature under typical plant communities

图选项

柽柳植物群落的土壤呼吸速率与土壤5 cm温度回归方程为：

可以得出Q₁₀ =1.64。

土壤含水量与土壤呼吸的关系密切，尤其在干旱或半干旱地区当土壤水分成为胁迫因子时可能取代温度而成为土壤呼吸的主要控制因子^[18]。通过分析典型植物群落下的土壤呼吸速率日变化与5 cm处土壤含水量间的关系可发现（图 6），芦苇和柽柳5 cm处土壤含水量均很低，变化范围分别为0.281%～0.329%和0.189%～0.225%。对芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率与5 cm处土壤含水量进行曲线拟合可以发现，二者之间的决定系数R2分别为0.082 2、0.023 1，均未达到显著水平，这说明在入冬期5 cm处土壤含水量对土壤呼吸速率的影响较小。

图 6 典型植物群落土壤呼吸速率与5 cm处土壤含水量的关系 Figure 6 Relationship between soil respiration rate and soil moisture at 5 cm depth under typical plant communities

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对土壤呼吸速率日变化研究结果表明，艾比湖湿地典型植物群落芦苇和柽柳的土壤呼吸速率日变化基本呈不对称的单峰曲线形式，这与杨建军等^[12]研究艾比湖不同植物群落下的土壤呼吸速率的结果基本一致，其中不同的是本文在夜间监测了土壤呼吸速率，并出现负值。两种植物群落下的土壤呼吸速率在早上9：00左右出现负值，这与Zhang等^[19]在中国新疆地区对土壤呼吸速率的日变化研究中认为9—11月间，土壤呼吸速率在每天8：00左右出现负值基本一致。进入冬季的艾比湖，早晨温度低，土壤微生物活性和生化反应速率不高，无机过程作用弱，可能导致土壤呼吸速率出现负值。芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率在9：00以后升高，出现正值，说明土壤向外界释放CO₂，柽柳在11：00达到全天的最大值，这与黄湘等^[20]8月份对塔里木河下游荒漠河岸林中的柽柳植物群落全天最大值出现在16：00不同，可能是由于监测土壤呼吸的时间不同，主要是由于8月份和10月底11月初温度变化不同；芦苇在13：00达到全天的最大值，与王铭等^[21]对松嫩平原旱生芦苇群落土壤呼吸速率全天最大值出现在12：00相差1 h，这可能是由干旱区相比平原区温差大导致的；夜间，芦苇和柽柳的土壤呼吸速率出现负值，表明此时段内土壤吸收空气中的CO₂，土壤成为碳汇，这与Xie等^[22]研究发现在中国西北的盐漠地区，土壤呼吸速率在夜间呈负值一致，这种现象可能与自然条件下盐碱化土壤较强的CO₂吸收能力有关，还有研究表明干旱区土壤呼吸速率为负值的情况可能与该地区的低温相关^[23]。凌晨6：00出现最小值，与谢继萍等^[24]对准噶尔盆地南缘梭梭群落春季融雪期土壤呼吸速率（9：00—19：00北京时间）最小值出现在早上9：00不同，可能由于本研究时间段为入冬期，晚上温度比白天低，温度下降到最低后又回升，土壤微生物活性和一系列生化反应速率随温度降低后升高，导致土壤呼吸速率先降低再升高。

土壤呼吸是一个复杂的土壤生态过程，其中任何一个呼吸过程的改变都会促使呼吸速率发生变化^[25]。众多研究表明，温度是影响土壤呼吸的主要因素之一^{[19, 26, 27]}。芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率与土壤5 cm处温度存在显著相关性，且土壤呼吸速率日变化与土壤表层5 cm处温度具有较好的一致性。在13：00—17：00时段，芦苇土壤呼吸速率高于柽柳，这是因为当土壤温度在升高时，芦苇的根系呼吸增强，土壤呼吸速率相对柽柳增加；在13：00—17：00时段外，芦苇土壤呼吸速率低于柽柳，这可能是芦苇植物群落下的有机质含量较低，pH相对高，不利于微生物活动，在温度降低时，根系呼吸下降，而较少的微生物呼吸和碳矿化过程导致了土壤呼吸速率相对柽柳减弱；在此条件下，表层土质疏松，土壤孔隙度大，决定了土壤与大气中的CO₂交换增强，可能产生土壤碳汇现象。基于回归方程得出的芦苇和柽柳与土壤5 cm处温度的Q₁₀值分别为2.69和2.04，这说明芦苇植物群落下的温度变化对土壤呼吸速率的影响强于柽柳。近地表空气温度对芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率表现为显著正相关，说明空气温度对芦苇和柽柳植物群落的土壤呼吸速率有显著影响，基于回归方程可得的芦苇和柽柳与5 cm处空气温度的Q₁₀值分别为1.89和1.64，可知芦苇植物群落下的空气温度变化对土壤呼吸速率的影响强于柽柳。土壤呼吸速率与土壤5 cm处含水量相关性不显著，这与杨建军等^[12]对艾比湖不同植物群落下的土壤呼吸速率与水分显著相关的结果不同，可能是由于当土壤含水量达到土壤微生物永久性萎蔫点或超过了田间持水力的情况下，土壤呼吸速率才会明显地受到土壤水分的影响，如果水分的变化没有超出极端范围，并不足以影响微生物和植物根系的活动，则很难明显地测出水分对土壤呼吸的影响，此时土壤水分的影响很可能被其他因子的影响所掩盖^{[30, 31]}，由于本试验的研究时间为入冬期，土壤微生物的呼吸、根系的呼吸、动物的呼吸大多停止，对水分的需求大大减弱，这可能也造成土壤含水量在入冬期对土壤呼吸强度影响不明显。在较为干旱的荒漠生态系统，土壤呼吸主要受温度和水分的共同作用^[32]，而在本研究中，土壤温度对芦苇和柽柳植物群落下的土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量。

（1）艾比湖湿地典型植物群落下的土壤呼吸日变化基本呈不对称的单峰曲线形式，典型植物群落芦苇和柽柳下的土壤呼吸速率日变化范围分别为（-0.879～1.521）、（-0.681～1.125）μmol·m^-2·s^-1，最大值分别出现在11：00和13：00，最小值都出现在凌晨6：00。

（2）全天土壤呼吸平均速率芦苇（0.162 μmol·m^-2·s^-1）小于柽柳（0.364 μmol·m^-2·s^-1），芦苇土壤呼吸速率从22：00—10：00左右，柽柳从凌晨4：00—9：00左右均为负值，表明此时段内土壤以某种方式吸收空气中的CO₂，表现为碳汇现象。

（3）芦苇和柽柳土壤呼吸速率与5 cm处土壤温度和地上5 cm空气温度存在显著的线性关系，而与5 cm处土壤含水量相关性不显著，这表明对于干旱区植物而言，温度是影响土壤呼吸速率的一个重要因素，且不同植物群落类型的土壤呼吸对温度的敏感性不同。