全球气候变化已成为人类面临的最严峻的环境问题之一，温室气体排放持续增加导致全球气温进一步升高，给陆地生态系统带来了极大的冲击。二氧化碳（CO₂）、氧化亚氮（N₂O）和甲烷（CH₄）对全球增温的贡献率达80%，并保持着持续增加的趋势^[1]。土壤产生与排放CO₂、CH₄和N₂O等温室气体的过程，是陆地生态系统碳氮循环的一个重要过程，也是土壤碳氮库的主要输出途径^[2]。

草地是分布最广的陆地生态系统类型之一，对气候变化极为敏感，不仅受到气候变化强烈的影响，并且通过光合作用和呼吸作用调节温室气体排放，从而对气候变化产生重要的反馈作用。CO₂是最主要的温室气体，对温室气体增温效应的贡献约为63%^{[1, 3, 4]}。草地生态系统CO₂交换过程包括植被通过光合和呼吸作用，以及土壤中的有机物通过微生物分解作用将CO₂释放到大气中的过程^[5]。在一定的水分含量范围内，土壤CO₂排放量与水分含量呈极显著相关关系^[6]。除CO₂外，CH₄和N₂O也是很重要的草地温室气体。CH₄有很强的红外吸收能力，其增温潜势是CO₂的15~30倍，在大气中浓度和辐射强度仅次于CO₂^[7]，对温室气体增温效应的贡献约为18%^{[1, 3, 4]}。在陆地生态系统中，土壤水分含量通过影响CH₄的传输速度，进而影响其排放量^[8]。N₂O在大气中留存时间长，其辐射强度为CO₂的310倍，对温室气体增温效应的贡献约为6%^{[1, 3, 4]}。在陆地生态系统，土壤N₂O排放量占全球生物圈排放量的70%，是最主要的排放源^[9]。硝化和反硝化是影响土壤N₂O排放的主要过程，对水分条件均较为敏感，尤其是反硝化过程^[10]。

藏北高原又称“羌塘”，天然草地资源丰富，是西藏的主要牧区，是我国长江、怒江、澜沧江等主要江河的发源地，平均海拔在4500 m以上；该地区自然条件极为严酷，生态与环境非常脆弱和敏感^[11]。在藏北地区，草地是最重要、面积最大的生态系统，也是藏北地区生活生产的基础条件^[12]。近年来，藏北地区气候明显变暖，降水逐步增加^{[13, 14]}，这必将对草地生态系统产生一系列的影响^{[15, 16]}。在降水增加的条件下，合理的水分管理是影响藏北高寒草甸CO₂、CH₄和N₂O排放的一个关键因素，进而对气候产生重要的反馈作用^[17]。因此，本文探讨在不同灌溉量条件下藏北高寒草甸生态系统CO₂、CH₄和N₂O的排放量变化情况，模拟未来降水增加对藏北高寒草甸温室气体的排放的影响，为制定或评价温室气体减排措施提供依据。

试验区位于藏北地区安多县帕那镇，北纬32°11′N，东经91°4l′E，海拔4700 m，土壤类型为高寒草原土。该地区是典型的亚寒带气候区，1966—2010年，年平均气温为-2.6 ℃，年平均降水量为445 mm。2008年和2009年，年平均温度分别为-2.0 ℃和-1.0 ℃；年降水量分别为453 mm和501 mm。该地区雨热同季，月平均温度在5—9月高于0 ℃，90%以上的降水也集中在该时段。试验区内，以高山嵩草（Kobresia pygmaea）和青藏苔草（Carex moorcroftii）为建群种；早熟禾（Poa albertii）和紫花针茅（Stipa purpurea）为主要的禾本科植物；主要的杂草包括金露梅（Potentilla fruticosa）、星毛萎陵菜（Potentilla acaulis）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等。

本研究采用输水带喷头灌溉对高寒草地进行灌溉。样地大小为0.75 hm²，其中对照区（CK）、低水区（DS）和高水区（GS），各0.25 hm²，每条喷灌带安装两个喷头，共计4个喷头。每年6—9月，在输水带喷头灌溉区，对草地进行10次喷灌，灌溉时间间隔为10 d。参照相关模型模拟研究^[14]，灌水量分别为6 m³/次（DS）、12 m³/次（GS），整个生长季灌水量分别为60 m³（DS）、120 m³（GS），相当于增加降水量24 mm（DS）、48 mm（GS），是年平均降水量的5%（DS）、10%（GS）。

排放通量测定：测定采用常规静态箱法，于2008年和2009年生长旺季进行高寒草甸CO₂、CH₄和N₂O排放通量测定。测定时间为8：00至20：00，每隔2 h测定一次。静态箱为柱状暗箱，直径150 mm、高250 mm，在测定前24 h将无底座插入土壤中3 cm；测定时，将静态箱罩于底座上，同时在周围抽取空气，放入密封玻璃气瓶中，15 min后用密封气瓶收集箱内气体，并移开静态箱装置。把收集的气体样品带回室内，使用气相色谱仪（HP6890N，Agilent公司）测定其浓度。测定CO₂和CH₄浓度的检测器为氢火焰离子检测器（FID），测定温度为200 ℃，色谱柱为Porpak Q填充柱，柱温70 ℃；测定N₂O浓度的检测器为电子捕获检测器（ECD），测定温度为330 ℃，色谱柱同上，柱温70 ℃。根据罩箱后及开箱前箱内的气体浓度差来计算其排放通量^[18]。分别将2008年和2009年7月底至8月初每天不同时间测得的排放通量平均，得到每天的平均排放通量。本试验采用不透明的静态箱测定CO₂通量，不包含植物的光合作用吸收，主要是植物及土壤的呼吸速率。

生物量测定：生长季8月，在面积为0.5 m×0.5 m的样方内，齐地面剪取地上部分进行生物量测定，每个处理区设置3~6个样方。将植物样置于105 ℃烘箱中杀青0.5 h，以70 ℃恒温烘干至恒重后称干重。

土壤温湿度测定：2009年，采用EM50 Data Collection System（Decagon Devices，Inc）进行数据测定，频率为15 min，测定深度均为10 cm。

气体通量的计算公式为：

基于全球增温潜势（GWP，以100年计）的综合温室效应，将CH₄和N₂O转化为CO₂当量来估算^[19]，温室气体增温潜势的计算公式为：

采用Excel 2010软件以及IBM SPSS Statistics 19软件的单因素方差分析以及单样本T检验和独立样本T检验等方法对数据进行分析处理。

不同灌溉强度对CO₂通量均具有显著的影响，但其变化规律并不一致。总的来看，在低水处理（DS）下其排放量高于对照，而在高水处理（GS）下，CO₂排放通量低于对照（图 1a~图 1b）。高寒草甸表现为CH₄汇，但在灌溉条件下其CH₄吸收量降低，该现象在2009年高水处理中最为明显，其最高吸收量较对照降低了61.2%（图 1c~图 1d）。灌溉显著促进N₂O排放量，2009年尤为明显，各处理下N₂O排放量均大于对照（图 1e~图 1f）。

图 1 温室气体排放通量日变化动态 Figure 1 Dynamics of daily greenhouse gas fluxes

图选项

由表 1可知，各处理温室气体排放总量均高于对照，2008年，低水处理下温室气体排放总量最高，为每天372.8 kg·hm^-2，较对照增加88.1%，高水处理下温室气体排放总量为每天199.5 kg·hm^-2，与对照相近。2009年，高水处理下温室气体排放总量最高，为每天417.1 kg·hm^-2，较对照增加了190.8%，低水处理下温室气体排放总量则与对照相近。

表 1 不同灌溉强度处理对温室气体排放总量的影响 Table 1 Impact of different irrigation strengths on greenhouse gas emissions

表选项

灌溉显著促进草地生物量积累，但不同处理和年际间存在较大差异（图 2）。2008年，低水与高水处理下生物量较对照显著增加（P＜0.05），增幅分别达40.8%和95.4%，但低水与高水之间差异不显著（P＞0.05）。2009年，生物量变化趋势与2008年基本相同，低水与高水处理下生物量较对照有较小的增幅（P＜0.1），分别为28.2%和25.9%。

图 2 2008年与2009年（8月）地上生物量 Figure 2 Aboveground biomass under different irrigation strengths in August of 2008 and 2009

图选项

CO₂排放量与土壤温度无显著相关关系（P＞0.05，图 3a），但与湿度呈显著线性正相关关系（P＜0.05，图 3b）。CH₄排放量与土壤温度相关关系不显著（P＞0.05，图 3c），与土壤湿度显著线性相关（P＜0.05，图 3d）。N₂O排放量与土壤湿度呈现二次相关关系（P＜0.05，图 3f），即随着土壤湿度增加，N₂O排放量呈先降低后增加趋势；N₂O排放量与土壤温度无显著相关关系（P＞0.05，图 3e）。

图 3 2009年温室气体排放通量日变化与土壤温、湿度之间的相关关系 Figure 3 Correlation between daily greenhouse gas flux and soil temperature and moisture in 2009

图选项

土壤含水量对土壤理化性质和通透性均有重要的影响^[20]，而上述指标是影响温室气体排放的重要因素，因此土壤含水量变化将对草原温室气体排放产生重大的影响^[21]。在一定阈值内，水分含量增加将促进CO₂释放^[22]，但土壤含水量过高将导致CO₂排放降低^[23]。土壤水分通常会通过影响植物根系、微生物活动等，进而影响土壤呼吸过程^[18]。徐世晓等^[24]研究发现，土壤湿度增加导致高寒灌丛土壤微生物活动加强，土壤呼吸速率迅速增加。本研究表明灌溉导致CO₂排放增加，土壤呼吸增强（图 3b）。

土壤含水量是影响CH₄排放的主要驱动因子之一^[25]。高寒草原表层土壤表现为CH₄汇^[26]，其吸收率与土壤湿度呈负相关关系^[27]。有研究表明，强降水过后，土壤通透性降低，限制甲烷氧化菌的氧化能力，并且提高甲烷产生菌活性，导致CH₄的排放量剧增^{[10, 28]}。本研究与以上研究的结论类似，土壤湿度增加明显抑制CH₄吸收，高寒草地在灌溉条件下从CH₄汇转变为CH₄源（图 3d）。

土壤是N₂O的主要排放源^[29]，土壤N₂O的排放速率及温室气体源效应存在较大的时空变异。研究发现青藏高原高寒灌丛草甸N₂O排放的辐射强度约为0.125 TgCO₂^[30]，高寒草原为5×10-6 μmol·m^-2·s^{-1 [31]}，高原泥炭沼泽、沼泽化草甸N₂O排放通量分别为0.02、0.037 mg·m^-2·h^{-1 [32]}，表现为明显的N₂O排放源。土壤湿度通过影响硝化和反硝化过程，进而影响草地N₂O排放^{[10, 17]}。土壤含水量较高时导致O2供给减少，N2比例增加，促进反硝化作用发生，从而减弱N₂O排放^[33]。本研究结果表明，藏北高寒草甸为N₂O排放源，在高水条件下其排放量明显增加，但低水条件下反而降低，即中等水分条件将抑制N₂O排放。

温度是影响高寒草地生态系统温室气体排放的主要因素之一^[24]。有研究表明，由于低温限制，高寒草原土壤CO₂的排放量远小于同季节平原地区草原生态系统土壤CO₂的排放量^[34]。土壤CO₂排放强度主要取决于土壤中有机质的含量及矿化速率、土壤微生物类群的数量及其活性、土壤动物的呼吸作用等^[35]。除温度以及土壤水分外，CO₂的排放还与光合有效辐射、昼夜温差、植被反射率^[36]以及施肥种类^[37]和放牧强度^[38]等环境因子有关。此外，灌溉条件下生物量增加也可能是导致CO₂排放量增加的主要因素^[39]。土壤温度作为生态系统驱动要素之一，对CH₄和N₂O通量的影响同样极为重要。高寒草甸^[40]、沼泽草甸^[40]、高寒湿地^[41]等长期观测均证明了土壤温度对CH₄的驱动作用。Du等^[42]通过对海北高寒草甸的观测发现N₂O通量与土壤温度呈指数相关关系。土壤N含量及温度等因素均影响土壤N₂O的排放过程^[43]。杜睿等^[17]认为，化学脱氮作用可能会使土壤水分对N₂O的产生速率的调控出现一些特殊的变化，但在目前尚难以用微生物的硝化与反硝化作用对这种变化进行解释。本研究结果表明，在灌溉条件下土壤温度并未产生明显变化，其对温室气体排放影响机制可能比较复杂。近年来，青藏高原向暖湿化方向发展^{[44, 45]}，本研究结果发现，在灌溉条件下温室气体排放增加，从而将对温室效应产生正反馈作用^[46]。

灌溉条件下，藏北高寒草甸地上生物量积累明显增加；CO₂和N₂O排放增加，但CH₄吸收量降低，2009年表现尤为明显；CO₂和CH₄排放量日变化与土壤湿度呈显著的线性相关关系（P＜0.05），N₂O与土壤湿度呈显著的二次项相关关系（P＜0.05），但三种温室气体与土壤温度均无显著相关关系（P＞0.05）。