河流栖息地物化属性影响生物群落的分布格局，然而，取水调水、土地利用改变、闸坝水库运行等人类活动对河流流量及流态变化产生较大影响，导致水动力条件减弱，影响河流栖息地物理异质性，造成河流水生生态系统结构功能改变，影响河流生态完整性^[1,2,3]。栖息地适宜度表征栖息地环境要素对水生生物的适宜程度。由于大型底栖动物易采集鉴定，且移动性较小，能较好反映生物栖息环境条件，是栖息地适宜度的理想目标水生生物。河流栖息地研究主要在宏观尺度（流域/水系）、中观尺度（河段/横断面）和微观尺度（斑块）上进行，中尺度上河段栖息地的研究既能反映河段整体情况，又符合生物特性，适用于河流生态恢复及管理，因此中尺度栖息地适宜度是栖息地研究的重要方面。常用中尺度栖息地模型有MesoScale Classification Norway、Rapid Habiat Mapping、MesoCASiMiR、MesoHABSIM等^[4]。Mouton等用MesoCASiMiR模型对比利时城市河流栖息地适宜度研究考虑溶氧条件^[5]。Parasiewicz、Vezza运用MesoHABSIM模型对意大利西北部河流濒危蚌类、高坡度山区一般鱼类等物种栖息地适宜度进行研究^[6,7,8]。我国栖息地适宜度研究也是针对洄游鱼类物种较多，代表性研究为易雨君等用HSI（Habitat Suitability Index）研究葛洲坝和三峡工程对长江鲤鱼产卵点位的栖息地适宜度影响^[9]。李凤清等以三峡库区香溪河为例，构建基于长期野外实测数据的溪流大型底栖动物栖息地适合度模型^[10]。但在目前研究中环境要素多考虑河流表面流态，缺少对底栖动物而言重要的底部条件参数研究；同时，目标生物选取上，多关注单一的优势或珍稀物种，缺乏对水生群落整体结构功能特征的研究。因此，增加河道底部参数分析及底栖群落结构功能研究应是今后河流栖息地适宜度研究的趋势和方向。

本文面向流域河流生态完整性恢复目标，从河段尺度出发，探讨了中尺度栖息地适宜度概念和内涵。针对当前河流普遍存在的水动力条件弱、人为干扰强的特点，以大型底栖动物作为目标水生生物，以MesoHABSIM模型为基础，增加河道底部条件参数和生物群落特征考虑，改进大型底栖动物中尺度栖息地模型。 1 河流栖息地适宜度概念内涵

河流栖息地适宜度（River Habitat Suitability，又称栖息地适合度）用来描述某河流环境要素对特定水生生物的适宜程度，通过栖息地适宜度分析，对物种生存、繁殖的生态因子进行综合影响评价^[9,11]。本文中，栖息地适宜度指一定尺度范围内，河流栖息地水文形态和营养要素等物化属性对特定水生物种、群落或生态系统状态的适宜程度。图 1为栖息地适宜度概念框图。

图 1 栖息地适宜度概念框图 Figure 1 Theoretical framework of habitat suitability

图选项

中尺度栖息地是当前河流栖息地研究关注的重要尺度，也是栖息地适宜度研究的理想尺度，既能表征河段横断面上栖息地物化属性和水文形态综合特征，又能为子流域生态修复、环境流量计算等提供定量依据^[12,13]。中尺度栖息地是河段尺度上与生物生命周期及活动区域相关的群落生境。Mesohabitat指：河道内形象化的具有明显特征的栖息地单元，从河岸能够明显识别，具有显著物理均匀性^[14]。在MesoHABSIM方法中，中尺度栖息地是与物种及其生命阶段相关的特定区域，其水动力结构与提供生物庇护场所的物理属性一起为生物生存和繁殖创造有利条件^[6]。中尺度栖息地理论包含的主要概念有水文形态单元Hydromorphologic units、水动力群落生境Hydraulic biotope、群落生境Physical biotope、功能性栖息地Functional habitat 等^[13]。本研究中，中尺度栖息地适宜度指特定流域水系内，河段（河长约为河宽10倍以上）河道内水文形态、营养要素等物化属性年内季节性时空分布特征对目标水生物种的适宜程度，且包含对群落结构功能和生态系统状态的适宜程度。三维中尺度栖息地概化图如图 2。

图 2 中尺度栖息地三维概化图 Figure 2 Three-dimensional framework of mesohabitat

图选项

栖息地模型是研究河流生态功能的有力工具，能够对指示物种的栖息地状况进行定性和定量的评价。栖息地模型能够考虑流量及结构特征改变的效应，并能在一定程度上预测其影响；流量改变主要影响水深、流速和底质状况，这都是决定栖息地适宜性的主要因素^[15,16]。与其他方法相比，栖息地模拟法考虑生物本身对物理生境的要求，需要建立物种-生境评价指标^[15]。代表方法包括IFIM（Instream Flow Incremental Methodology）、CASiMiR（Computer Aided Simulation Model For Intream Flow Regulations）法等，其中IFIM框架下的PHABSIM方法应用最广。这些模型方法均由水文形态模型、生物模型和栖息地模型三部分组成。水文形态模型描述与目标物种相关物理属性的空间格局，生物模型描述栖息地内目标水生生物群落组成结构，栖息地模型定量化计算与流量相关的可用栖息地面积。

中尺度栖息地模型方法在河段尺度上对水文形态单元的栖息地进行模拟，既能整体反映河段水文生态关系，又能对水系流域河流管理和生态修复提供科学参考。常用的中尺度栖息地模型方法有：Rapid Habitat Mapping（RHM）、Meso-Habitat Simulation （MesoHABSIM）、MesoCASiMiR and Habitat和Norwegian Mesohabitat Classification Method（NMCM）等^[4,6]。MesoHABSIM与PHABSIM的流量分析模块相近，其与PHABSIM相比能较快收集较长河段的覆盖数据^[6]。MesoCASiMiR模型在CASIMiR模型基础上发展而来，CASiMiR模型针对底栖动物有CASIMiR-benthos模型，但其测定FST-hemisphere参数运用特定装置，测定数据与其他方法的栖息地适宜度可比性不足。因此，MesoHABSIM方法相对更适合大型底栖动物中尺度栖息地适宜度研究，常用的MesoHABSIM和MesoCASiMiR模型方法比较如表 1所示。

表 1 MesoHABSIM和MesoCASiMiR模型发展比较及实例 Table 1 Development of MesoHABSIM and MesoCASiMiR and their applications

表选项

大型底栖动物中尺度栖息地适宜度模型基于MesoHABSIM模型，包含水文形态模型、生物模型、栖息地模型三部分。水文形态模型对一定流量下河流栖息地水文形态和物化属性进行空间表征，得到水深及流速的空间分布，针对底栖动物增加考虑河道底部剪切力和沉积物物化营养要素；生物模型定量化表征目标物种的存在及丰度，选定目标底栖物种基础上，进一步研究底栖动物群落结构功能特征；栖息地模型在对不同流量下生物适宜度时空分析基础上可得到各流量下适宜栖息地面积及分布。 3.1 水文形态模型

水文形态模型是在栖息地物理条件调查基础上，确定栖息地单元空间分布与变化，以便描绘栖息地条件一致的河段。重点在于描绘各河段栖息地单元的总体分布，估计水文形态单元（表）百分比，中尺度栖息地特征、覆盖条件（木质残体、浅水边缘、树冠覆盖阴影、沉水植物等），浅水（约<30 cm）、深水（约>1.5 m）及深度适中区域，慢流（约<20 cm·s^-1）、快流（约>80 cm·s^-1）及流速适中区域，同时测定记录水宽（水流宽度）和河宽（满水宽度）及其他河道和河岸特征。聚类分析横断面组合成河段，在各河段选出一个或多个代表性点位用于进一步分析。对各水文形态单元的物理属性用三类别指标（无、存在、大量）进行估计，同时三类别指标也是单元大小的函数。对各水文形态单元随机7位置的平均流速和底部流速、水深、基质进行测定（测定位置数量7是统计上最小相关质量的经验值^[6]）。测定水深和平均流速浅于1 m的区域用流速仪，较深区域用声学多普勒流速剖面仪（ADCP，Acoustic Doppler Current Profilers）。数据输入GIS表格，与对应多边形相关联。 3.1.1 水文形态单元

水文形态单元类型（HMU，Hydromorphologic unit）的划分是中尺度栖息地水文形态模型的基础。相近概念还包括群落生境（Biotope）、功能性栖息地（Functional habitat）等，主要根据河流的流态（水深、流速）、基质、覆盖条件等对河流栖息地进行分类，得到水文形态单元类型，对各单元环境要素进行定量化空间表征，为生物适宜度计算提供基础。

表 2 栖息地水文形态和基本属性参数 Table 2 habitat hydromorphologic and other basic parameters

表选项

已有研究对河流类型、栖息地类型等划分可主要分为四个方面：

（1）河流流态：Newson and Newson分析30余篇文献中物理栖息地类型，底栖生物采样常用到的物理栖息地单元有浅滩急流（Riffle）、坑塘水池（Pool）、深水快流（Run）、河道间隙/死水/大型水生植物（Marginal，deadwater，macrophytes）等^[15]。

（2）流态-基质类型：MesoHABSIM模型应用时常用到该分类方法，主要依据水深、流速、河床形状、基质等进行划分，常分为12种水文形态单元类型，包括浅滩急流（Riffle）、快流（Rapid）、喷流（Cascade）、滑流（Glide）、过渡流（Ruffle）、奔流（Run）、急流（Fast run）、深潭（Pool）、跌水深潭（Plunge pool）、回水（Backwater）、侧流（Side arm）、浅水缓流（Shallow waters）^[6]。

（3）覆盖条件主要是功能性栖息地的分类方法：如低地英国河流的主要功能性栖息地包含暴露的岩石巨砾、圆石卵石、砂砾、砂、淤泥、边际植物、挺水植物、浮叶、沉水阔叶植物、沉水细叶植物、苔藓、丝状藻类、落叶层、木质物残体、树根、悬伸植物等^[15]。

（4）考虑土地利用/人为活动干扰，主要针对平原河流特别是受人为干扰较强的城市段河流：Davenport研究英国城市河流栖息地时，按基质、物理栖息地特征、植被特征将河段分为近自然（Semi-natural，SN）、轻度改变（Lightly modified，LM）、改变（Modified，M）、中度改变（Moderately modified，MM）、重度改变（Heavily modified，HM）等类型^[17]。

根据当前河流普遍存在的水动力条件弱、人为干扰强烈等特点，考虑以基质作为第一分类级别、流态作为第二分类级别、覆盖条件作为第三分类级别（图 3），对生态条件较好的近/自然河流将大型水生植物作为分类依据，对城市河段等则将岸带树木数量和复杂性作为主要覆盖条件分类依据。一是基质：以基质作为河流栖息地一级分类依据，主要分为石质（>2 mm）、砂质（63 μm~2 mm）、泥质（<63 μm）三大类，该粒径分类是以Wentworth（1922）沉积物粒径6类分类标准为基础进行整合^[18]。二是流态：水动力条件较弱，流态类型相对较少，在Parasiewicz主要水文形态单元中选取典型的浅水急流（Riffle）、浅水缓流（Shallow water）、深水缓流（Pool）、深水急流（Run）四类型，其中浅水缓流d<0.3 m、v<0.2 m·s^-1，浅水急流d<0.3 m、v>0.2 m·s^-1，深水缓流d>0.3 m、v<0.2 m·s^-1，深水急流d>0.3 m、v>0.2 m·s^{-1 [2,6]}。三是覆盖条件：分为植生、非植生，并考虑河心洲的存在。

图 3 栖息地类型三级分类（HMU，水文形态单元类型） Figure 3 Hydromorphological unit types

图选项

为建立物理栖息地属性与生物群落是否存在/丰度高低的逻辑回归关系，应考虑对目标生物影响较大的物理栖息地属性。MesoHABSIM模型常用于鱼类栖息地研究，水文形态模型参数中常涉及水深、流速、基质粒径、覆盖条件等，近期研究也开始考虑水质环境等条件^[8]。研究底栖动物栖息地属性时除考虑以上栖息地物理属性外，还应考虑河道底部条件和影响底栖生物的营养条件等。鱼类MesoHABSIM模型应用中对水深、流速综合指标Froude值进行分析，该值能较好表征水体表面扰动的指标，已表明与物种和水文形态单元分布具有较强相关性。针对河流底栖生物，在水文形态参数中增加考虑反映河道底部条件的指标，包含Reynolds值、底部剪切力Bottom Shear Stress等。在MesoHABSIM修正模型水文形态参数基础上，选取栖息地基本属性参数见表 2。 3.2 生物模型

以物化属性作自变量，生物数据作因变量，建立栖息地环境物化属性与生物丰度的逻辑回归模型。在计算响应函数之前，通常进行交互相关分析排除多余参数。运用逐步逻辑回归模型确定目标物种使用最多的栖息地特征，为每个目标物种区分不适宜/适宜/最适栖息地。模型用概率比来确定回归公式中应考虑哪个系数：

点击浏览公式

由于栖息地适宜度主要表征环境条件对目标物种的适宜程度，目标物种的确定是栖息地适宜度研究的重要基础。总结已有研究可看出目标物种的确定应满足以下原则：对环境条件相对敏感，适应较清洁水生环境；与物种种类或特定生命阶段相关；根据河段环境条件，考虑物种个体大小和移动性；考虑生物食性和在生态系统中的作用。

已有研究对EPT类群、蜻蜓目（Odonates）、蚌类（Freshwater mussels）、蜉蝣目（Mayfly）四节蜉属（Baetis）等底栖动物生物适宜性进行了分析。Jowett研究砂砾基质河流底栖动物栖息地适宜度的水动力条件制约时，对常见的织网毛翅蝇、游动性蜉蝣目、滤食性蜉蝣目等进行研究^[12]。Mouton运用CASIMiR模型，选取优势种蜉蝣目（Mayfly）四节蜉属（Baetis rhodani）作为指示生物研究城市河流栖息地适宜度^[5]。Parasiewicz等选取蚌类，因其属于滤食动物对水体污染较敏感，尤其是幼体时期，且其繁殖周期内需要与特定鱼类物种相互作用^[7]。Cabaltica等用CASIMiR栖息地模型方法研究水文脉冲对大型底栖动物的影响，选取四节蜉属、溪颏蜉属、纹石蛾等作为目标物种，因其具有不同的流量承受力，所以可能较大程度受水力干扰，同时还是研究河段内流动水体鱼类的重要食物来源^[19]。我国已有的大型底栖动物栖息地适宜度研究主要以调查流域优势种蜉蝣目四节蜉属（Baetis）为目标物种。李凤清等以香溪河（长江中游）为例，选择该流域河流大型底栖动物最优势类群四节蜉为指示生物^[10]。郑文浩等研究太子河流域大型底栖动物栖境适宜性时，对该流域主要优势种热水四节蜉（Baetis thermicus）进行研究^[20]。

针对当前河流普遍存在的水动力条件弱、人为干扰较强等特点，选取目标底栖动物应满足以下筛选原则：其一，水动力条件较弱，选取适应中等流速水体的大型底栖动物；其二，水体污染较重，选取适应中等或偏清洁水体的底栖动物；其三，缺少洄游性或珍稀鱼类，选取调查河段鱼类的普食性底栖动物；其四，选取研究区域的优势种群作为目标物种；其五，已有目标物种栖息地适宜度曲线，可比较分析基础上缩小特定种群的适宜度范围，或对其他环境要素条件进行补充。结合已有生物调查数据，选择蜉蝣目、甲壳纲、蚌类等已有适宜度曲线物种作为目标物种。

此外，在单一目标物种基础上，借鉴“一般鱼”（Generic fish）概念，引入假设性概念“一般底栖动物”，研究利用相同栖息地的多物种，相对于将栖息地分配给某一特定物种。该方法更符合实际情况^[6]。 3.2.2 群落结构功能特征

在考虑目标物种基础上，大型底栖动物群落结构和功能特征的适宜度也具有重要意义，其中摄食方式是反映物种对环境条件适宜与否的典型特征，利用其摄食等功能特性可以使我们更加充分了解控制底栖动物分布的机理。根据动物的摄食对象和摄食方法的差异来分，底栖动物主要可分为撕食者Shredder 、集食者Collector（牧食收集者 Collector-gatherer 和滤食收集者 Collector-filterer）、刮食者 Scraper 、捕食者 Predator 、寄生者 Parasite、杂食者Omnivore共6~7类不同的功能摄食组（Functional Feeding Groups，简称 FFG）^[13,21]。

流速、基质等环境因素影响底栖动物摄食方式，决定了底栖动物功能摄食类群组成。一般来说，平原河流（特别是城市河段）以淤泥基质为主，有机营养物质较多，可为收集者和滤食者提供丰富的食物来源；山区河流很多以卵石基质为主，表面着生的底栖藻类能够满足刮食者的摄食需求。此外，卵石能够支持以刮食者为食的更高营养级物种的生存繁殖，形成复杂的食物链，进而提高大型底栖动物群落结构的多样性^[22]。图 4为大型底栖动物功能摄食类群示意图。

图 4 大型底栖动物主要功能摄食类群示意图 Figure 4 Sketch map of Functional Feeding Goups of macroinvertebrates

图选项

对调查代表性点位描绘的每个中尺度栖息地，确定其不适宜/适宜/最适。用逻辑回归对实测数据进行分析，各类别是目标物种是否存在/丰度高低的可能性函数。目标物种存在可能性由下式确定^[6]：

点击浏览公式

可能性通过预测存在和丰度的相对操作特性（ROC）曲线来对适宜度类型进行分类。分散节点概率（Pt）用于存在和丰度模型。存在可能性高于Pt的栖息地分为适宜性栖息地，具有高于选定Pt的丰度较高的适宜性栖息地视为最适栖息地。运用这些原则，在栖息地地图上可显示测定流量条件下高适宜度栖息地区域。总结河道各点位特定流量下，具有特定物种、特定生命阶段适宜或最适栖息地比例，获得两流量特性曲线，分别为适宜性和最适性栖息地；将最适栖息地权重设为0.75，适宜栖息地设为0.25，从而将两栖息地聚合为有效栖息地。此处权重因子的设定是为确保河流中最适栖息地的高贡献率。用插值方法计算常出现流量下的栖息地数值，用适当的线性曲线函数在不同流量下插值栖息地数值，用于构建目标物种及其特定生命阶段的流量/栖息地特性曲线。这些结果可用于分析河段内各物种适宜度。 4 结论与展望

（1）概念上，中尺度栖息地适宜度指特定流域水系内，河段（河长约为河宽10倍以上）河道内环境要素（水文形态、营养要素等）物化属性年内季节性时空分布特征对目标水生物种的适宜程度，且包含对群落结构功能和生态系统状态的适宜程度。

（2）模型方法上，比较常用中尺度栖息地适宜度模型，MesoHABSIM方法能较客观详细地反映栖息地条件对底栖动物的适宜程度。相比而言，MesoCASiMiR特定方法测定FST-hemisphere，可比性不足。除水深、流速、基质、覆盖类型等水文形态参数，模型近期增加了水质和沉积物营养条件等参数，并考虑运用相同栖息地的“一般鱼类”物种。

（3）以MesoHABSIM为基础，改进的大型底栖动物中尺度栖息地模型方法分为水文形态模型、生物模型和栖息地模型三部分：水文形态模型的环境要素中，针对大型底栖动物应增加底部剪切力等河道底部环境因素的考虑，针对当前河流普遍存在的水动力条件弱、人为干扰大的特点，以基质、流态、覆盖条件为一级、二级、三级分类依据；生物模型的目标物种选取，不应仅限于特定的目标物种，也应关注水生生物的群落结构功能特征，分析大型底栖动物群落BI指数和功能摄食类群，建立改进的大型底栖动物的中尺度栖息地模型。

下一步研究应建立在大型底栖动物中尺度栖息地适宜度模型基础上，以特定流域生态条件较好的水系为对象进行实例研究，分析特定水深、流速、基质、覆盖类型、底部剪切力等环境要素对大型底栖动物种群、群落的影响；同时，结合底栖动物栖息地原位实验，定量化分析不同类型栖息地的水文生态关系，研究水文形态、水质营养条件对底栖动物的影响机制，确定适宜目标底栖动物生活的栖息地条件，减少人为河道衬砌、适度清淤，保护河心洲，增加河流栖息地多样性和生物多样性，从而增强河流生态完整性。