芦苇湿地是世界上分布较广、占地面积较大的主要湿地类型，在温室气体CO₂的汇集和排放中起到重要作用^[1]。芦苇湿地对于减少大气中温室气体浓度、减缓全球变暖具有积极意义，是重要的碳汇^[2]。国内外关于芦苇湿地碳排放的研究较多。Brix 等^[3]研究显示芦苇生态系统能够抑制大气CO₂的升高，芦苇湿地同化的碳仅有15%再释放到大气中。Kim 等^[4]估测芦苇生态系统每年碳的释放量达30 kg·hm^-2。于洪贤等^[5]认为在芦苇生长季节，中午前后碳通量的日动态变化为最高，夜间变化线形平直较低，碳通量日动态变化呈单峰单谷型变化。目前，国内芦苇湿地碳排放研究对象主要集中在三江平原湿地、闽江河口湿地、辽宁盘锦芦苇湿地及黄河三角洲河口湿地等天然芦苇湿地^[6-7]。由于芦苇具有重要的经济、生态价值而被各国广泛种植，已成为重要的人工湿地。博斯腾湖作为我国内陆最大的淡水湖，因湖水受到污染，造成湖滨湿地面积锐减，芦苇资源量下降^[8]。为加强对博斯腾湖及其周边的生态保护和治理，当地使用排水沟末端的扬排泵站抽取农田排水灌溉人工芦苇，利用生物净水促进博斯腾湖湖水水质淡化^[9]。由于人工芦苇湿地净化污水中的高浓度氮、磷的影响，其土壤呼吸规律与天然芦苇湿地必然有所不同。有研究表明，在人工芦苇湿地污水处理系统中，碳释放量高于碳输入量，其中碳释放量的1/4~1/3 来源于植物本身^[10]。因此，人工芦苇湿地所释放的碳已经不容忽视。本文以干旱区最大淡水湖泊博斯腾湖芦苇湿地为研究区，分别选取人工、天然芦苇湿地为监测对象，通过分析土壤呼吸与5cm 深土壤温度和含水量及相应的空气温湿度的日变化与季节变化，揭示干旱区淡水湖泊湿地人工、天然芦苇湿地土壤呼吸变化规律，探究干旱区淡水湖泊湿地土壤呼吸的影响因素，从而为干旱区湖泊芦苇湿地碳循环提供基础数据和理论支持。

博斯腾湖位于新疆巴音郭楞蒙古自治州(41°56'~42°14'N，86°40'~87°26'E)，水域面积1646 km²，是我国西部干旱区极为罕见的大型淡水湖泊湿地生态系统。环湖芦苇湿地面积达400 km²，是全国重要的芦苇湿地。湖水水位由1958年的1 048.00 m下降到2012年的1 045.68 m，水面面积缩小近100 km^2[11]。湖水矿化度由20 世纪50 年代不足0.6 g·L^-1 上升到1.3~1.8g·L^-1，正由淡水湖逐渐转化为微咸水湖^[12]。湖滨湿地生境退化，生物多样性受损。研究区设置在大湖西岸距东大罕干排入湖口约840 m 处的扬水泵站附近的人工、天然芦苇湿地。天然芦苇湿地主要生长依靠湖水或地下水维持生命的天然芦苇，长势较差；人工芦苇湿地主要利用农田低污染水进行引灌，芦苇长势较好，污水缓慢地在湿地的土壤表层流过，在流动过程中通过物理、化学、物理-化学及生物作用与土壤、植物反应而得到净化。样地描述详见表 1。

表 1 样地位置描述 Table 1 Description of measurement sites

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本研究设置2 个监测点(图 1)，在人工、天然芦苇湿地各设3块10 m×10 m的样地，在各样地随机选取1 个观测点，提前1 d将直径22 cm、高19.5 cm 的圆柱形PVC 土壤环嵌入土壤中使其露出地表 5cm，并清除环中植被及凋落物，以避免土壤扰动及地上植被呼吸对测量的影响^[13]。季节变化测定为2015年5—6月(萌芽期)、7—8 月(生长旺盛期)、9—10 月(枯黄期)、2014 年11 月(越冬期)。利用LI-840A 土壤碳通量测定系统，每月选取晴朗无雨的一天对土壤呼吸速率进行全天24 h测定，观测时间为9：00到次日8：00，日观测频度为每2 h一次，每次测定时间为3 min，每个观测点重复测量3 次^[14]，取土壤呼吸速率日变化的平均值作为该月土壤呼吸速率变化值。在测定土壤呼吸速率的同时，使用空气温湿度传感器测定近地表的空气温湿度，土壤温度传感器和烘干法测定5 cm 深土壤温度和含水量；在每个样地内再随机设置1 个1m×1 m的样方，齐地表割取样方内芦苇，带回实验室采用烘干法(105℃2 h后，85℃至恒重)测定生物量。样地内土壤按不同层次(0~5、5~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm)进行采集，并于实验室内自然风干，磨碎，过筛保存。用(水土比5:1 的土壤浸出液)烘干残渣法测定其全盐量；使用HANNA 公司pH电极(pH 211 Microprocessor pH Meter)进行pH 值测定；使用重铬酸钾氧化法测定土壤有机碳^[15]。

图 1 研究区位置及采样点分布图 Figure 1 Position in the study area and the sampling point distribution

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利用Pearson 相关分析探讨土壤呼吸速率与水热因子和土壤理化性之间可能具有的相关关系，所有数据的统计分析在SPSS 19.0 软件中完成，采用SigmaPlot 10.0 软件绘图。

如图 2所示，人工、天然芦苇湿地萌芽期、生长旺盛期、枯黄期和越冬期土壤呼吸速率均呈现不对称的单峰型变化形式，不同时期土壤呼吸速率日动态具有一定的波动性。人工芦苇湿地土壤呼吸速率在15：00达到最大值5.44 μmol·m^-2·s^-1 后，呈现缓慢下降趋势，在次日03：00 出现最小值(-0.58 mol·m^-2·s^-1)，观测期内土壤呼吸速率均值为2.01 μmol·m^-2·s^-1，除萌芽期、越冬期的夜间土壤呼吸速率出现负值外，其余观测期间均为正值；天然芦苇湿地土壤呼吸速率在15：00 达到最大值5.97 μmol·m^-2·s^-1 后骤然下降，直至次日03：00 达最小值(-0.42 mol·m^-2·s^-1)，均值为1.43 μmol·m^-2·s^-1，除越冬期的夜间土壤呼吸速率出现负值外，其余观测期间均为正值。不同观测期土壤呼吸速率存在差异，其中枯黄期人工、天然芦苇湿地的差值最大，为1.12 μmol·m^-2·s^-1。

图 2 人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率日动态变化 Figure 2 Diurnal variation of soil respiration of artificial and natural reed（Phragmites australis）

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人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率的季节变化均呈较明显的单峰曲线(图 3)。整个观测期中，人工芦苇湿地土壤呼吸速率均值为2.19 μmol·m^-2·s^-1，变化范围为0.72~3.59 μmol·m^-2·s^-1；天然芦苇湿地土壤呼吸速率的均值为1.67 μmol·m^-2·s^-1，波动范围0.55~3.05 μmol·m^-2·s^-1。从芦苇萌芽期开始，随着温度的升高，土壤呼吸速率增加，土壤温度和近地表温度在7—8 月达到最高值，土壤呼吸速率在生长旺盛期相应出现峰值；进入枯黄期后，随着土壤温度和近地表温度的降低，两种芦苇湿地的土壤呼吸作用均逐渐下降，由于受到低温的限制，在越冬期达到土壤呼吸速率的最低值。

图 3 人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率的季节变化 Figure 3 Artificial and natural reed（Phragmites australis）of seasonal change of soil respiration rate

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由图 4 可知，人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率与各观测期的土壤温度之间均达到极显著相关(P＜0.01)，土壤温度分别解释了萌芽期人工、天然芦苇湿地土壤呼吸变异的89.8%和65.9%，生长旺盛期分别为90.5%和92.8%，枯黄期分别为83.1%和60.2%，越冬期分别为86.4%和76.4%。土壤呼吸对温度变化的敏感性通常用Q10值来描述，该值越高表明土壤呼吸速率对温度的依赖性越大，由二者共同拟合的方程计算可得土壤呼吸Q10 值变化范围分别为1.86~2.65、1.69~2.77，变异系数分别为19.3%、23.5%。

图 4 土壤呼吸速率与土壤温度的关系 Figure 4 Relationship of soil respiration rate and soil temperature

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通过对人工、天然芦苇湿地日土壤呼吸速率与土壤含水量、近地表温度和空气相对湿度进行相关分析(表 2)，表明土壤呼吸速率与土壤含水量相关关系不显著(P＞0.05)，与近地表温度均呈极显著正相关(P＜0.01)，与空气相对湿度呈极显著负相关(P＜0.01)。综上所述，影响两种芦苇湿地土壤呼吸速率日动态的主要因子为土壤温度、近地表温度和空气相对湿度。在日变化上，环境因子的变化对土壤呼吸速率的影响也因季节变化表现出差异。

表 2 环境因子与土壤呼吸速率的相关性 Table 2 Relationship between soil respiration rate and environmental factors

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本文对人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量、近地表温度和空气相对湿度进行逐步回归分析，分别得出不同观测期的土壤呼吸速率与环境因子的回归模型。由表 3 可知，人工芦苇湿地土壤呼吸速率在萌芽期、生长旺盛期、枯黄期和越冬期分别是由近地表温度、土壤温度、空气相对湿度和土壤温度因子影响的，分别能解释土壤呼吸速率变异的95%、89.5%、94%和84.9%；天然芦苇湿地土壤呼吸速率在萌芽期、生长旺盛期是由近地表温度、空气相对湿度影响的，在枯黄期是由近地表温度、土壤温度和空气相对湿度共同作用的，在越冬期是由近地表温度和土壤温度共同影响的，分别能解释土壤呼吸速率变异的75.8%、93.3%、97.7%和88.7%。因此，影响两种芦苇湿地土壤呼吸速率季节变化的环境因子为温度和空气相对湿度，但土壤呼吸速率对环境因子变化的响应因季节变化而存在差异。

表 3 土壤呼吸速率与环境因子逐步回归分析 Table 3 Stepwise regression analysis between soil respiration rate and environmental factors

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对两种芦苇湿地土壤呼吸速率与土壤盐分、pH、有机碳进行相关分析，结果表明：人工、天然芦苇湿地土壤pH、盐分及有机碳与土壤呼吸速率间的相关系数较大，但对芦苇湿地CO₂ 的释放影响均不显著(表 4)。人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率与土壤pH 和盐分呈负相关，与土壤有机碳呈正相关。但人工芦苇湿地土壤盐分与有机碳对土壤呼吸速率的影响大于天然芦苇湿地，土壤pH 对人工芦苇湿地土壤呼吸速率的影响小于天然芦苇湿地。

表 4 土壤呼吸速率与土壤理化性质的相关性 Table 4 Relationship between soil respiration rate and soil physical and chemical properties

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本研究表明，博斯腾湖人工、天然芦苇湿地萌芽期、生长旺盛期、枯黄期和越冬期土壤呼吸速率日变化表现为单峰型曲线形式，与盘锦芦苇湿地^[16]呈“双峰”曲线研究结果不一致，可能是由于不同观测时期的土壤温度与含水量存在差异，导致土壤呼吸日动态发生改变。两种芦苇湿地土壤呼吸速率日变化在不同时期差异不明显，但具有一定的波动性，表明下垫面植被的光合与呼吸作用对地表CO₂浓度影响较大。土壤呼吸速率峰值出现在15：00 左右，最低值出现在3：00 左右，可能与芦苇总初级生产力有关^[17]，即植物光合作用强烈时，地下的呼吸作用也旺盛。萌芽期、越冬期夜间出现负值，则可能是由于夜间温度低，导致土壤微生物和根系呼吸基本停止，土壤空气中没有CO₂累积，致使土壤空气与大气基本处于平衡，大气中的CO₂被土壤所固定^[18]。博斯腾湖人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率季节变化表现为生长旺盛期>枯黄期>萌芽期>越冬期，呈现单峰型曲线。萌芽期两种芦苇湿地土壤呼吸速率随着温度的升高而加快，但二者增长幅度并不一致，可能是由于人工芦苇湿地土壤中有机碳含量较高，植物生长发育更好，土壤呼吸速率增长的幅度更大；到生长旺盛期，植物的光合作用强烈，光合产物向地下根系和土壤输入有机碳，进而影响根系微生物底物的有效性和根系的伸长生长^[19]，释放出更多的CO₂^[20]，但人工芦苇湿地生物量较大(表 1)，光合产物相对天然芦苇湿地较多，导致其土壤呼吸速率峰值更高；进入枯黄期，植物枯死量增加，根系呼吸活动减弱，土壤微生物活性降低，然而由于天然芦苇湿地植被较稀疏，造成其周围温度变化幅度大，随着温度的降低，其土壤呼吸速率下降更加明显；越冬期以后，土壤微生物活性和根系活动基本停止，两种芦苇湿地土壤呼吸速率均达到最低。

与其他相关研究相比，本文两种芦苇湿地土壤呼吸速率均值与其他湿地存在较大差异，人工芦苇湿地土壤呼吸速率(2.19 μmol·m^-2·s^-1)低于大兴安岭寒温带岛状林沼泽湿地(2.33 μmol·m^-2·s^-1)^[21]和若尔盖高原沼泽化草甸(2.69 μmol·m^-2·s^-1)^[22]，略高于三江平原恢复湿地(2.18 μmol·m^-2·s^-1)^[23]。天然芦苇湿地土壤呼吸速率(1.67 μmol·m^-2·s^-1)低于鄱阳湖苔草湿地(1.81μmol·m^-2·s^-1)^[24]，高于青藏高原高寒湿地(1.2 μmol·m^-2·s^-1)^[25]和干旱区艾比湖湿地(1.11 μmol·m^-2·s^-1)^[26]，与黄河三角洲芦苇湿地(1.67 μmol·m^-2·s^-1)^[27]相当。这是由各研究区域不同气候和植被状况引起的，也与测定周期和测量仪器的精度差异有关。

太阳辐射的昼夜变化引起气温的昼夜变化，相应引起土壤温度、根系和土壤生物(尤其微生物)活动强度的变化，进而引起土壤呼吸速率的昼夜变化^[28]。本研究表明，近地表温度、土壤温度和空气相对湿度是控制人工、天然芦苇湿地土壤呼吸季节变化的关键因子。在一定范围内温度的升高能够刺激土壤CO₂的排放速率^[29]。作为微生物分解基质的有机质和微生物活动也主要集中在地表，近地表温度变化会直接影响到微生物的活性，因而对土壤呼吸作用产生影响。不同观测期土壤呼吸与温度的相关性存在差异，是由于温度对植物根际呼吸和土壤微生物呼吸的影响程度不同^[30]。人工、天然芦苇湿地Q₁₀值(均值)分别为2.26、2.23，表明人工芦苇较天然芦苇盖度增加后，土壤呼吸速率及其季节变化幅度增加，对温度的敏感性也相应增加。土壤含水量对土壤呼吸的影响在干旱、半干旱生态系统尤其显著^[31]。有研究表明，只有在水分胁迫的条件下，土壤呼吸与土壤水分的相关关系才会显著^[32]，并且较低的土壤湿度会随温度的增加而抑制土壤呼吸速率^[33]。博斯腾湖芦苇湿地相对于其他生态系统来说，不会由于土壤含水量过高或过低而影响土壤呼吸作用。本研究分析土壤呼吸速率和土壤含水量之间无显著关系，可能是由于土壤含水量并未限制土壤中植物根系和微生物的生长，也可能是由于芦苇湿地干湿交替，好氧与厌氧条件叠加分析掩盖了相互关系，导致土壤含水量不是影响土壤呼吸速率的主要因素。由于近地表空气中的水分会随着近地表气温的变化而变化，即气温越高空气相对湿度就越低，但空气相对湿度与土壤呼吸速率具有较高的相关性，因此对土壤呼吸速率有一定的影响。

人工湿地土壤的滤过作用使水中的污染物得到沉淀、截留，进而影响其土壤理化性质。低浓度农田污水排入人工湿地后，人工芦苇吸收污水中的营养元素进行生长，长势必然优于天然芦苇；同时，人工湿地土壤的微生物将芦苇植物体作为重要的可利用碳源，将碳进一步转化为气体形式，从而引起湿地的碳排放量增加。在水热条件相对稳定的情况下，土壤有机质是土壤异氧呼吸的物质基础，是决定土壤呼吸的重要因子^[34]，而土壤pH 主要是通过影响有机质的合成和分解以及根系的生长发育等影响土壤CO₂ 排放^[35]。人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率与土壤有机碳呈正相关关系，与前人研究结果一致^[36]。由于人工芦苇生物量大，凋落物质量较高，容易分解淋溶转化成可溶性有机碳，为微生物的异养呼吸提供大量有效的碳源^[37]，充足的碳源有利于土壤微生物活性及微生物量的增加，从而增加了微生物呼吸对土壤呼吸的贡献^[38]。与土壤盐分和pH呈负相关关系，是由于土壤盐分和pH 的升高会影响土壤中微生物活性，使得土壤中的微生物数量显著下降^[39]，导致土壤呼吸速率减弱。

(1) 博斯腾湖人工、天然芦苇湿地萌芽期、生长旺盛期、枯黄期和越冬期土壤呼吸速率日变化呈现为不对称单峰曲线形式，与温度变化趋于一致，峰值均出现在15：00 左右，谷值均出现在3：00 左右；人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率具有明显的季节变化，峰值出现在生长旺盛期，在越冬期达到最低值。

(2) 博斯腾湖人工芦苇湿地土壤呼吸速率高于天然芦苇湿地。

(3) 影响人工、天然芦苇湿地土壤呼吸作用的主导因子是温度和空气相对湿度；整个观测期内的土壤呼吸Q10值变化范围分别为1.86~2.65、1.69~2.77，变异系数分别为19.3%、23.5%；

(4) 人工、天然芦苇湿地土壤呼吸速率均与土壤pH和盐分呈负相关，与土壤有机碳呈正相关。