2017, Vol. 36文章信息
- 张亚经, 马成仓, 郭军康, 韩磊, 冯人伟, 冯雪敏, 曹雲清, 王瑞刚
- ZHANG Ya-jing, MA Cheng-cang, GUO Jun-kang, HAN Lei, FENG Ren-wei, FENG Xue-min, CAO Yun-qing, WANG Rui-gang
- 接种伯克氏菌D54对东南景天吸收富集Cd的影响
- The effect of inoculating Burkholderia sp. D54 on cadmium uptake and accumulation in Sedum alfredii Hance
- 农业环境科学学报, 2017, 36(3): 449-457
- Journal of Agro-Environment Science, 2017, 36(3): 449-457
- http://dx.doi.org/10.11654/jaes.2016-1280
文章历史
- 收稿日期: 2016-10-08
2. 陕西科技大学环境科学与工程学院, 西安 710021;
3. 农业部环境保护科研监测所, 天津 300191;
4. 天津农学院农学与资源环境学院, 天津 300384
2. School of Environmental Science and Engineering, Shaanxi University of Science & Technology, Xi'an 710021, China;
3. Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China;
4. College of Agronomy & Resources and Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China
Cd污染在世界范围内广泛存在并日益严重，我国受Cd污染的土地面积已超过1.3万hm2[1]。2011年4月国务院批复了“重金属污染综合防治十二五规划”，Cd被列为第一类规划对象，明确提出，要开展农产品产地重金属污染治理与修复。
植物修复技术具有经济、环保等优点而备受关注。超积累生态型东南景天（HE）是自然进化的Cd和Zn超富集植物，属景天科，虽然在植物修复领域具有很大的应用前景[2]，但因其生物量小，以及土壤中重金属生物有效性低而严重限制了植物修复效率的提高，成为植物修复的瓶颈[3]。近年来，利用添加植物促生菌（如伯克氏菌）来强化植物修复，因其不仅可以促进植物生长，增加植物对重金属的绝对吸收量，大幅提高植物修复效率，而且施用成本低、环境友好，越来越受到关注[4-9]。
伯克氏菌是一种植物促生菌，可定植于植物根部和根际，与豆科和非豆科植物宿主共生结瘤，在植物微生物联合修复领域被广泛关注与应用[10]。但因伯克氏菌的种类、试验条件以及宿主植物的不同，接种伯克氏菌对植物吸收、转运和富集Cd的影响也不相同[4, 6, 11-13]。我们前期研究发现，土培盆栽条件下伯克氏菌D54（Burkholderia sp. D54）能显著增加HE根部和地上部的Cd含量[6]，但在水培条件下伯克氏菌D54却显著降低了番茄茎部Cd含量[11]。同时，陆仲烟[12]研究也发现，在水培条件下伯克氏菌D54降低了水稻地上部Cd含量和根部向地上部的转移系数。另外，Dourado等[13]也得出耐Cd的伯克氏菌SCMS54不仅促进了番茄生长，而且能降低根部对Cd的吸收，提高其耐性。但Li等[4]研究却发现水培条件下，伯克氏菌（Burkholderia cepacia）能降低HE根部的Cd含量、增加地上部的Cd含量，提高根部向地上部转移Cd的能力。目前，关于伯克氏菌D54在水培条件下对HE和非超积累生态型东南景天（NHE）吸收和富集Cd的研究还未见报道。
在前期研究中，我们利用非损伤微测技术研究发现，10 μmol·L-1 CdCl2处理2 h后，HE的Cd2+内流速率显著高于NHE，并进一步证实HE根、茎、叶对Cd的超富集能力可能源于HE根对Cd的强吸收能力[14]。非损伤微测技术是一种选择性微电极技术，在不损伤活体样品的情况下，能真实反映植物根系吸收Cd2+的动态变化[15]，而关于伯克氏菌D54处理对两种东南景天根系动态吸收Cd2+的影响还未见报道。
Cd是植物生长的非必需元素，可以通过Zn2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+等离子通道或者离子载体进入植物体内，同时Cd也影响这些矿质元素的吸收，并且因植物种类和Cd处理浓度、时间的不同，表现出复杂的效应[16]。Zhou等[17]研究发现，Cd处理能显著增加HE根、茎、叶中Fe的含量，以及茎、叶中Zn的含量，但对各器官中Mg的含量没有显著影响。万雪琴等[18]发现，Cd胁迫增加了3种杨树叶片中Mg的含量。许多研究发现Cd胁迫导致了Mn含量的降低[18-20]，也有研究发现植物中Mn的含量因Cd处理浓度的高低而有不同的响应[22-23]。但关于Cd胁迫对HE和NHE中Mn含量的影响，以及接种伯克氏菌D54后Cd胁迫对HE和NHE中Fe、Mn、Mg、Zn含量的影响尚未见报道。
为此，本论文利用水培盆栽试验，研究了伯克氏菌D54对HE和NHE不同组织富集Cd的影响，并通过非损伤微测技术从根系吸收Cd2+的动态变化以及Cd处理对Fe、Mn、Mg、Zn等二价阳离子的影响等方面探讨伯克氏菌D54对HE和NHE吸收和富集Cd的机制，以期为将来利用伯克氏菌提高植物修复效率，突破植物修复的瓶颈提供数据支持。
1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 东南景天的培养超积累生态型东南景天（HE）和非超积累生态型东南景天（NHE）均由浙江大学提供。选取健康和长势相似的HE和NHE茎段，从顶端往下8 cm处剪断，去掉下部4 cm左右的叶片，在紧靠叶片处用2 cm过滤棉裹紧，插入自来水中培养两周，待根长至1 cm左右，换置1/4东南景天营养液培养一周，继续发根，之后换置1/2东南景天营养液培养，待根长至5 cm左右时进行Cd和伯克氏菌D54处理。整个试验在人工气候室中进行，温度为26 ℃、湿度为80 %，光照为16 h，24 h通气。
东南景天完全营养液的配方[24]：2.00 mmol·L-1 Ca（NO3）·4H2O、0.10 mmol·L-1 KH2PO4、0.50 mmol·L-1 MgSO4·7H2O、0.10 mmol·L-1 KCl、0.70 mmol·L-1 K2SO4、10.00 μmol·L-1 H3BO3、0.50 μmol·L-1 MnSO4·H2O、5.00 μmol·L-1 ZnSO4·7H2O、0.20 μmol·L-1 CuSO4·5H2O、0.01 μmol·L-1（NH4）6Mo7O24、100 μmol·L-1 Fe-EDTA，用0.1 mol·L-1 NaOH或HCl溶液调pH值为5.5~5.8。
1.1.2 伯克氏菌液的制备参考Guo等[6]伯克氏菌D54（Burkholderia sp. D54）的培养方法，简单描述如下：在无菌操作台上按照1:100的比例接种伯克氏菌原液（由农业部环境保护科研监测所提供）到灭菌后的6号液体培养基中（6号培养基组成：甘露醇10 g、（NH4）2SO4 2 g、蛋白胨2 g、K2HPO4 0.5 g、MgSO4·7H2O 0.05 g、MnSO4·H2O 0.1 g、FeSO4·7H2O 0.05 g、酵母粉0.1 g、超纯水1 L），然后在28 ℃、180 r·min-1摇床里培养3 d，在25 ℃条件下离心10 min（10 000 r·min-1）。去掉上清液，再用灭菌水重新悬浮菌体，重复2次，最后按原体积加入灭菌水，得到新培养的伯克氏菌原液，然后再按照1%（V:V）的比例加到培养液中，即为1%伯克氏菌处理液（1%菌），菌体密度约为1×106 CFU·mL-1，菌液中活菌数量满足接种实验要求。
1.2 试验处理及样品采集选取生长良好和长势相似的HE和NHE移入1 L的1/2东南景天营养液中，并进行相应的Cd和伯克氏菌D54处理，设置5个处理，分别为：CK，10 μmol·L-1 Cd，10 μmol·L-1 Cd+1%菌，100 μmol·L-1 Cd，100 μmol·L-1 Cd+1%菌，每个处理设置8个重复。由于NHE不耐Cd，在100 μmol·L-1 Cd处理下会死亡，NHE缺少100 μmol·L-1 Cd和100 μmol·L-1 Cd+1%菌两个处理。每周换2次培养液，连续培养3周，其中前2周均进行接种处理。在处理2周后进行Cd2+流速测定。处理3周后，将HE和NHE分为根、茎、叶三部分，根部先用20 mmol·L-1 Na2-EDTA交换20 min，再分别用自来水和超纯水冲洗，茎和叶直接用自来水和超纯水冲洗，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒重，粉碎后用于Cd和其他矿质元素的测定。
1.3 Cd2+流速测定首先将根系放在与培养液Cd浓度相同的测试液中（10 μmol·L-1或100 μmol·L-1 CdCl2，50 mmol·L-1 CaCl2，pH 5.5）浸泡10 min，然后利用非损伤微测系统（BIO001A；Younger USA，LLC，MA，USA）对根系的Cd2+流速进行实时监测。具体测量参考Sun等[14]方法，分别测定与根尖距离为0、200、300、500 μm的Cd2+流速（图 1），每个处理测定8个重复的根系，负值代表Cd2+内流，正值则代表Cd2+外流。
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| 图 1 根尖Cd2+流速的测定部位 Figure 1 Measuring position of Cd2+ flux in root tip |
分别称取根、茎、叶烘干样品0.100 0 g，放入消煮管中，用绿茶成分分析标准物质设置标准品（GBW10052（GSB-30），地球物理地球化学勘查研究所，2010），并设置空白，加入微电子级浓硝酸10 mL，在智能电热消解仪消煮（ED54，LabTech，中国），具体流程为：80 ℃煮1.5 h，120 ℃煮1.5 h，150 ℃煮2 h，175 ℃赶酸至消煮液体积小于1 mL，用1%硝酸溶液转移定容至50 mL容量瓶中，定量滤纸过滤后用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定Cd、Fe、Mg、Mn、Zn等元素含量。
1.5 数据分析所有数据均用SPSS 17.0进行分析，多重比较采用Duncan法，并利用Origin 8.5软件作图。
2 结果与分析 2.1 HE和NHE根、茎、叶中Cd的含量如图 2所示，Cd处理后HE和NHE的东南景天根、茎、叶中Cd含量显著增加。HE茎、叶中的Cd含量均显著高于NHE，HE叶片的Cd含量显著高于根和茎，而NHE正好相反，叶的Cd含量显著低于根和茎。伯克氏菌D54处理显著降低了HE和NHE茎、叶中Cd的含量，以及NHE根中Cd的含量。对于HE，100 μmol·L-1 Cd处理下，各器官Cd含量均显著高于10 μmol·L-1 Cd处理。
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| 图 2 HE和NHE根、茎、叶Cd含量 Figure 2 The Cd content of root, stem and leaf in HE and NHE 不同的字母表示同一部位不同处理间存在显著差异（P < 0.05，n=8） Different letters mean significant difference among the treatments in the same organ (P < 0.05, n=8) |
如图 3所示，在10 μmol·L-1 Cd处理下，在距根尖0、200、300、500 μm处HE的Cd2+内流速率均高于NHE。伯克氏菌处理显著降低了HE和NHE在距根尖0、200、300 μm处的Cd2+内流速率。对于HE，100 μmol·L-1 Cd处理下根部的Cd2+内流速率均显著大于10 μmol·L-1 Cd处理。另外，HE和NHE均在距根尖200 μm处内流速率最大。
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| 图 3 HE和NHE根尖Cd2+流速 Figure 3 The Cd2+ flux of root tip in HE and NHE 不同的字母表示根尖相同部位不同处理间存在显著差异（P < 0.05，n=8） Different letters mean significant difference between the treatments in the same position of root tip (P < 0.05, n=8) |
如图 4所示，在所有处理中，HE茎/根、叶/根Cd的转移系数均显著大于NHE。HE叶/根Cd的转移系数显著高于茎/根，NHE则相反，叶/根Cd的转移系数显著低于茎/根。与10 μmol·L-1 Cd处理相比，100 μmol·L-1 Cd处理后HE茎/根、叶/根Cd的转移系数显著降低。在两个Cd处理浓度下，伯克氏菌处理降低了HE和NHE茎/根、叶/根Cd的转移系数，除100 μmol·L-1 Cd处理下茎/根Cd的转移系数外，HE茎/根、叶/根Cd的转移系数均达到显著水平。
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| 图 4 HE和NHE的Cd转移系数 Figure 4 The transfer factor of Cd in HE and NHE 不同的字母表示茎/根、叶/根Cd的转移系数在不同处理间存在显著差异（P < 0.05，n=8） Different letters mean significant difference among the treatments in the transfer factor of Cd in stem/root or leaf/root (P < 0.05, n=8) |
如图 5所示，在所有处理条件下，HE和NHE根中的Fe、Mn含量显著高于茎和叶，茎中Mg的含量显著高于根和叶（除NHE在对照条件下外）。不同的是，HE茎叶中Zn含量显著高于NHE，且HE茎的Zn含量最高，而NHE根的Zn含量最高。
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| 图 5 HE和NHE根、茎、叶中Fe、Mg、Mn、Zn的含量 Figure 5 The Fe, Mg, Mn and Zn content of root, stem and leaf in HE and NHE 不同的字母表示同一部位不同处理间存在显著差异（P < 0.05，n=8） Different letters mean significant difference among the treatments in the same organ (P < 0.05, n=8) |
Cd处理不同程度地增加了HE和NHE根、茎、叶中Fe和Zn（除HE的根外）的含量以及茎中Mg的含量，Cd处理还显著增加了HE叶和NHE根中Mg的含量。不同的是，Cd处理显著降低了HE根、茎、叶中Mn的含量，却显著增加了NHE根和茎中Mn的含量，对NHE叶中Mn含量无显著影响。
除不同程度增加了HE根中Fe、Zn含量外，伯克氏菌D54均不同程度地降低了HE和NHE根、茎、叶中Fe、Mg、Mn和Zn的含量。
3 讨论 3.1 接种伯克氏菌D54对HE和NHE吸收、转运和富集Cd的影响许多研究表明，在相同Cd浓度处理下，HE茎、叶中Cd含量显著高于NHE，且HE叶/根和茎/根Cd的转移系数显著高于NHE[2, 25-26]。本研究也发现相同的结果，10 μmol·L-1 Cd处理下，HE茎、叶中Cd含量显著高于NHE，且HE茎/根、叶/根Cd的转移系数均显著大于NHE（图 2和图 4）。这说明HE对Cd的富集能力要显著高于NHE，且HE从根转运Cd到茎和叶的能力要显著高于NHE。另外，本研究还发现，HE叶/根Cd的转移系数显著高于茎/根，而NHE叶/根Cd的转移系数要显著低于茎/根，说明HE从茎转运Cd到叶的能力显著高于NHE。与10 μmol·L-1 Cd处理相比，100 μmol·L-1 Cd处理下HE叶/根和茎/根Cd的转移系数显著降低，说明随着Cd处理浓度的增加，HE将Cd从根转运至地上部的比例降低[27]。
HE茎、叶对Cd的超富集能力可能源于HE根对Cd的强吸收能力。Sun等[14]发现，经10 μmol·L-1 CdCl2处理2 h后，HE的Cd2+内流速率显著高于NHE。本研究也发现，10 μmol·L-1 Cd处理后HE根尖不同部位Cd2+内流速率显著高于NHE（图 3）。这进一步表明，HE各器官对Cd的超富集能力与根部对Cd的强吸收能力密切相关。另外，本研究还发现100 μmol·L-1 Cd处理下HE根尖各部位Cd2+内流速率均显著大于10 μmol·L-1 Cd处理（图 3）。这说明随着Cd处理浓度的增加，根系对Cd2+的吸收速率也增加，进而导致HE各器官中Cd富集量显著增加（图 2）。
伯克氏菌D54是本研究团队从广东大宝山Cd污染土壤中分离获得的，它能产生生长素、ACC脱氨酶、铁载体及溶解无机磷，并通过与植物的相互作用提高植物对重金属的耐性[6]。同时，本研究团队发现土培盆栽条件下，伯克氏菌D54能显著增加HE根部和地上部的Cd含量[6]，但在水培条件下却显著降低了番茄茎部Cd含量[11]。陆仲烟[12]利用水培方法在水稻上也得出相似的结果，伯克氏菌D54降低了水稻地上部Cd含量和根部向地上部的转移系数。本研究的结果发现，伯克氏菌D54处理显著降低了HE和NHE茎、叶中Cd的含量，以及茎/根、叶/根Cd的转移系数。这表明伯克氏菌D54在水培条件下能降低HE和NHE地上部对Cd的富集，同时降低了Cd从根部转移至地上部的比例。Dourado等[13]也得出相同的结论，耐Cd伯克氏菌SCMS54不仅促进了番茄生长，而且能降低根部对Cd的吸收，提高其耐性。但Li等[4]研究却发现水培条件下，从东南景天根部分离的伯克氏菌（Burkholderia cepacia）能够降低根部Cd含量、增加地上部的Cd含量，提高根部向地上部转移Cd的能力。这说明由于培养条件以及伯克氏菌种类的差别，伯克氏菌对不同植物吸收、转移和富集Cd的影响也不相同。本研究还发现，伯克氏菌D54处理显著降低了HE和NHE在距根尖0、200、300 μm处的Cd2+内流速率。这进一步表明，伯克氏菌D54能减小HE和NHE根系对Cd2+的吸收速率，从而减少HE和NHE地上部对Cd的富集。
3.2 接种伯克氏菌D54和Cd处理对HE和NHE植株Zn、Mg、Fe、Mn含量的影响Cd是植物生长的非必需元素，可以通过Zn2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+等离子通道或者离子载体进入植物体内，同时Cd也影响这些矿质元素的吸收，并且因植物种类和Cd处理浓度时间的不同，表现出复杂的效应[16]。本研究结果发现，Cd处理增加了HE和NHE根、茎、叶中Fe和Zn的含量（除HE的根外）。前人研究也发现，Cd处理能显著增加HE根、茎、叶中Fe的含量[17]，同时也能增加茎、叶中Zn的含量[17, 27]。Zhou等[17]发现，Cd胁迫下HE叶片中Fe含量的增加有助于叶绿素含量的增加，而Zn含量的增加则表明Cd和Zn在东南景天植物中具有协同吸收和转运的作用。这一结论在本研究中得到了进一步证实。
本研究还发现，Cd处理增加了HE和NHE茎中Mg的含量以及HE叶中Mg的含量，但对NHE叶中Mg的含量没有显著影响（图 5）。Mg是叶绿素合成的重要金属元素，这说明Cd处理能促进Mg在HE茎中富集，并能将Mg转运至叶片中促进叶绿素更多的合成，从而促进HE光合作用的进行；而Cd仅促进了Mg在NHE茎中的富集，并不能促进更多的Mg转移至叶片。Zhou等[17]发现Cd的增加没有对HE各器官中Mg的含量有显著影响，但万雪琴等[18]发现Cd胁迫增加了三种杨树叶片中Mg的含量。这说明Cd胁迫对植物Mg含量的影响可能与植物品种以及Cd处理浓度等因素有关，其机理还有待进一步研究[28]。
两种东南景天不同部位Mn含量表现出明显的不同，Cd处理显著降低了HE根、茎、叶中Mn的含量，却显著增加了NHE根和茎中Mn的含量，对叶中Mn的含量则无显著影响（图 5）。这可能与Cd和Mn的竞争吸收有关，HE因对Cd的强吸收和富集作用，导致Mn在植株中的积累降低。相似的结果也在杨树[18]、籽粒苋[19]、柳树[20]、大白菜[21]等植物上得到了验证。而NHE在Cd处理后根和茎中Mn含量显著增加，一方面可能与NHE吸收和富集Cd的能力较弱有关，另一方面可能与植物品种及Cd处理浓度有关。郭智等[22]发现低浓度Cd促进了龙葵茎和叶Mn含量增加，而高浓度Cd处理下茎叶Mn含量又下降；李君等[23]则发现低浓度Cd抑制蓖麻根、茎、叶中Mn含量的增加，而高浓度Cd处理促进了蓖麻对Mn的吸收和富集。
HE茎叶中Zn含量显著高于NHE，且HE茎中Zn含量最高，而NHE根中Zn含量最高（图 5）。这说明HE在超富集Cd的同时，对Zn的吸收和富集能力也强于NHE，同时HE从根转运Zn至地上部的能力也强于NHE。这可能与HE是Cd/Zn的超富集植物，同时Cd和Zn是同族元素，具有相似的化学性质有关。HE在Cd和Zn的分配上有差异，Cd在叶片中富集最高，而Zn在茎中最高，揭示Cd与Zn在HE中积累和运输机制不同。卢玲丽[29]也得出相同的结论。
前人的研究显示，Cd与Zn2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+等离子具有相同的转运通道或载体[16]。前面的讨论也证实Cd处理下随着两种东南景天组织中Cd含量的增加，Fe、Mg、Zn和Mn（除HE）的含量也显著增加。本研究的结果显示，接种伯克氏菌D54不仅显著降低HE和NHE茎、叶中Cd的含量以及根尖对Cd2+的吸收速率，而且也不同程度地降低了Fe、Mg、Mn和Zn的含量（图 5）。由此我们推测，接种伯克氏菌D54可能抑制了Cd、Fe、Mg、Zn和Mn相同的转运通道或者载体，进而在减少Cd吸收和富集的同时，也减少了对Fe、Mg、Zn和Mn的富集。
4 结论HE对Cd的转运和富集能力显著高于NHE，且HE对Cd超富集能力与根部对Cd的强吸收能力密切相关。Cd处理促进了HE和NHE对Fe、Zn和Mg的富集，抑制了HE对Mn的富集和促进了NHE对Mn的富集。接种伯克氏菌D54在减少HE和NHE对Cd吸收和富集的同时，也导致了Fe、Mg、Mn和Zn富集的减少。该研究不仅丰富了接种伯克氏菌影响东南景天吸收和富集Cd的机制，而且证实试验条件的不同会改变伯克氏菌对东南景天的作用效果。
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