2019, Vol. 38
2. 中国林业科学研究院, 北京 100091
2. Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
由于矿山开采、工业冶炼及含Pb涂料、纸张、汽油、炸药等的生产和使用，导致Pb作为最常见的毒害性重金属元素进入土壤中，这不仅影响植物生长，而且会通过食物链影响人类健康[1-2]。植物修复技术可利用植物提取、吸收、分解、转化和固定土壤中有毒有害污染物，相比物理化学途径，其花费少、实施容易，且不产生二次污染，能应用于大规模污染土壤的修复[3]。植物修复技术的成效主要依赖于超富集植物，但Pb具有较高的负电性，易与土壤中的有机质和铁锰氧化物等形成共价键，不易被植物吸收[4-5]，因此，目前已报道的Pb超富集植物并不多。国外已发现的Pb超富集植物有16种，主要分布在禾本科（poaceae）、十字花科（cruciferae）、石竹科（caryophyllaceae）和蓼科（polygonaceae）[6]，国内发现的Pb超积累植物只有圆锥南芥（Arabis Paniculata）[7]、羽叶鬼针草（Bidens maximowicziana）[8]、小鳞苔草（Carex gentiles）[9]、金丝草（Pogonatherum crinitum）和柳叶箬（Lsache globosa）[10]等，且普遍存在生物量小、生长缓慢等特点，限制了Pb污染土壤的修复规模[11]。景天属（Sedum）作为景天科的一个重要类群，全球有470种左右，主要分布在北半球[12]。该属植物普遍具有适应性广、抗性强、耐瘠薄、易繁殖、观赏性好等特性，同时又具有草本易于收割、多年生可重复利用等特性。此外，毕德等[13]对浙江典型铅锌矿废弃地的优势植物调查结果显示，重金属含量超过植物正常值10倍以上的优势植物共有20种，其中60.5%分布在景天科景天属，目前也已发现锌和镉超积累植物东南景天[14-15]，表明景天属植物在重金属污染环境修复方面具有巨大的应用潜力。‘夏日赞歌’景天（S. spurium ‘Summer Glory’），隶属景天科景天属，为国外引进品种，十分适宜北方气候，对土壤要求不严。茎匍匐状生长，枝叶繁密，可迅速覆盖和绿化裸露地面，且观赏期长达10个月，可观秋色叶。目前国内外对其在重金属污染土壤中的研究还未有报道。为此，选择‘夏日赞歌’景天为试验材料，研究其在不同浓度Pb处理下的生长特征、生理变化和富集特性，初步探究‘夏日赞歌’景天对Pb的耐受和富集机制，为Pb污染土壤的修复和绿化提供备选物种。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验材料为‘夏日赞歌’景天，盆栽基质为园土:草炭:蛭石=1:1:1，基础肥力状况：pH 6.18，有机质41.6 g·kg-1，全氮2.37 g·kg-1，速效磷3.11 mg·kg-1，速效钾64.53 mg·kg-1，全Pb 27.3 mg·kg-1。
1.2 试验设计试验于2017年4—11月在北京林业大学三顷园苗圃的实验大棚内进行，4月下旬，选择‘夏日赞歌’景天两年生苗相对一致的健壮枝条进行扦插。8月初向盆栽土壤中施加Pb（NO3）2溶液，设置7个Pb浓度：0（CK）、250、500、1000、2000、4000 mg·kg-1和8000 mg·kg-1，每个处理3次重复，每次重复4盆。平衡两周后，选择茎长、叶片数、分蘖数和生物量相对一致的幼苗栽入盆内（直径15 cm，高12 cm），每盆种植3株。根据土壤墒情，浇灌干净自来水，保持土壤田间持水量，Pb处理90 d后收获植物。
1.3 样品处理及指标测定方法收获的植物样品先用自来水冲洗，洗去附着在植物样品表面的泥土和污物，再用蒸馏水冲洗。其中部分材料液氮保存，用于超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、谷胱甘肽（GSH）、非蛋白疏基（TNP）和植物络合素（PCs）的测定，部分材料分地上部和根部烘干至恒质量，分别测定干物质量，最后将样品粉碎用于全Pb含量的测定。
SOD活性采用氮蓝四唑光化还原法测定[16]，MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[16]，参考刘衡等[17]文献，PCs采用差减法测定，即PCs=TNP-GSH，TNP采用分光光度法测定，GSH采用荧光分光光度法测定。植物样品中的Pb含量用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP（型号为美国PE optima）测定。
耐性指数（TI）=处理组最长根延长量、地上部长度或生物量/对照组最长根延长量、地上部长度或生物量[18]
富集系数（BCF）=地上部或根部Pb含量（mg·kg-1）/土壤中Pb含量（mg·kg-1）
转移系数（TF）=地上部Pb含量（mg·kg-1）/根部Pb含量（mg·kg-1）
1.4 数据处理与分析试验数据采用Excel和SPSS进行处理和统计分析。运用单因素方差分析（ANOVA）和最小差异显著法（LSD）进行差异性检验（P < 0.05），结果以平均值±标准差表示，相关性分析采用Pearson法。
2 结果与分析 2.1 Pb处理对‘夏日赞歌’景天生长的影响如表 1所示，随Pb处理浓度增大，‘夏日赞歌’景天地上部干质量、根部干质量、分蘖数和茎长呈先增后减趋势，根长呈递减趋势。在0~4000 mg·kg-1范围内，茎长与CK相比无显著差异（P>0.05），基本维持在14 cm左右，但因Pb胁迫显著增加了植株分蘖数，使植株地上部干质量显著增加（P < 0.05），尤其当处理浓度为4000 mg·kg-1时，地上部干质量达到1.82 g·株-1，为对照的2.8倍。而该范围的Pb处理却显著抑制了根系的伸长，茎节生根和侧根数增多使根部干质量呈增加趋势。当Pb浓度为8000 mg·kg-1时，地上部干质量和分蘖数与CK相比无显著差异（P>0.05），茎长、根长和根部干质量受到了显著抑制（P < 0.05）。结果表明，‘夏日赞歌’景天可耐受4000 mg·kg-1的Pb胁迫。
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表 1 Pb胁迫对‘夏日赞歌’景天生物量、茎长、根长、分蘖数的影响 Table 1 Effects of Pb stress on the biomass, stem length, root length and tiller number of S. spurium 'Summer Glory' |
一般耐性指数大于0.5时，被认为植物对该重金属有较强耐受性，生长得较好，反之，说明植物基本难以或者不能在这种浓度的重金属环境生存[19]，因此本研究用各生长指标耐性指数评价‘夏日赞歌’景天对Pb胁迫的耐受性。由表 2可知，在处理浓度为0~4000 mg·kg-1时，茎长、根长、地上部和根部生物量的耐性指数皆大于0.5，表明‘夏日赞歌’景天能在0~4000 mg·kg-1 Pb污染环境中生长良好。但胁迫水平为8000 mg·kg-1时，其根部生物量和根长耐性指数已经降至0.45和0.43，表明植株生长开始受到抑制，根系对Pb相对比较敏感。
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表 2 Pb胁迫对‘夏日赞歌’景天耐性指数的影响 Table 2 Effects of Pb stress on the tolerance index of S. spurium 'Summer Glory' |
由图 1可见，‘夏日赞歌’景天的MDA含量与Pb浓度呈正相关。250~2000 mg·kg-1 Pb处理下的MDA含量与CK相比无显著差异（P>0.05），4000 mg·kg-1与8000 mg·kg-1 Pb处理下的MDA含量达到10.04 μmol·g-1和12.35 μmol·g-1，比CK分别增加了30.39%和60.39%，表明0~2000 mg·kg-1的Pb胁迫对该景天膜结构破坏不明显，4000~8000 mg·kg-1 Pb胁迫显著破坏了其膜结构。SOD活性随Pb处理浓度的增加呈先升后降趋势，250~4000 mg·kg-1 Pb处理下的SOD活性显著高于CK，当处理浓度达8000 mg·kg-1时，SOD活性比CK降低了5.10%。
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图 1 Pb胁迫对‘夏日赞歌’景天MDA含量和SOD活性的影响 Figure 1 Effects of Pb stress on MDA contents and SOD activity of S. spurium 'Summer Glory' |
由图 2可见，随Pb处理浓度的增加，‘夏日赞歌’景天的TNP、GSH、PCs含量均呈现先升后降趋势。其中GSH变化幅度较小，主要是PCs的变化引起TNP发生相似的变化趋势，各处理的PCs含量分别达到TNP总量的64.84%、64.71%、63.62%、66.41%、71.19%、75.70%和60.14%。0~4000 mg·kg-1 Pb处理下的PCs含量显著高于CK，尤其当Pb处理浓度为1000、2000 mg·kg-1和4000 mg·kg-1时，PCs含量达到95.48、84.38、83.38 μmol·g-1，比CK增加了95.94%、73.16%和71.11%，8000 mg·kg-1 Pb处理下的PCs含量比CK降低16.62%，但差异不显著。
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图 2 Pb胁迫对‘夏日赞歌’景天叶片植物PCs含量的影响 Figure 2 Effects of Pb stress on PCs contents of S. spurium 'Summer Glory' |
富集系数是植株中Pb含量与土壤中Pb含量之比，能指示植株富集Pb的能力大小。转移系数指植株地上部与根部Pb含量之比，反映植物根部向地上部运输Pb的能力。由表 3可得，‘夏日赞歌’景天的转移系数和富集系数与Pb的处理浓度显著负相关，且250~8000 mg·kg-1 Pb处理下的转移系数大于富集系数。由图 3可看出，‘夏日赞歌’景天地上部和根部的Pb含量随处理浓度的增加均呈递增趋势，并表现为根部Pb含量远大于地上部。250 mg·kg-1 Pb处理下，地上部Pb含量与CK无显著差异，其余处理均显著升高（P < 0.05）。尤其在4000 mg·kg-1 Pb处理下，植株地上部Pb含量达到峰值71.07 mg·kg-1，为CK的13.88倍，同时也发现8000 mg·kg-1 Pb处理下的地上部Pb含量并没有持续增加，却略有下降，但与4000 mg·kg-1 Pb处理无显著差异，表明‘夏日赞歌’景天地上部已达最大吸收量。通过相关性分析得出，根部Pb含量与Pb处理浓度正相关系数达0.99，在8000 mg·kg-1 Pb处理浓度时，根部Pb含量达到624.13 mg·kg-1，为CK的60.24倍。表明随外界处理浓度的升高，根部持续富集Pb2+，而达到8000 mg·kg-1时，不再向地上转移以减少对地上部造成的伤害。
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表 3 Pb胁迫对‘夏日赞歌’景天转移系数和富集系数的影响 Table 3 Effects of Pb stress on translocation factor and bioconcentration factor of S. spurium 'Summer Glory' |
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图 3 Pb胁迫下‘夏日赞歌’地上部和根部的Pb含量 Figure 3 The Pb content in shoot and root of S. spurium 'Summer Glory' under the treatment of Pb |
Pb具有较高的负电性，易与Fe、Al、Mn氧化物、有机质和碳酸盐形成共价键，所以植物难以吸收土壤中的Pb，含量一般仅为10 mg·kg-1 DW[20]。本试验发现，‘夏日赞歌’景天地上部和根部Pb含量与土壤Pb含量显著正相关，根部Pb含量远大于地上部。在8000 mg·kg-1 Pb处理时，地上部和根部Pb含量达到CK的13.29倍和60.24倍，比普通植物富集Pb能力强，且吸收的Pb多积累在根部，只有少部分转移到地上部。这与Pb胁迫下雷竹（Phyllostachys praecox）[21]、侧柏（Platycladus orientalis）[22]和蜀葵（Althaea rosea）[23]的实验结果一致。
Hall [24]和Tauqeer等[25]指出，植株面对重金属胁迫时，将吸收的重金属离子积累在根部，限制其向地上转移，从而保护地上部。本试验中‘夏日赞歌’景天的转移系数与Pb胁迫浓度呈负相关，其数值维持在0.11~0.50，使植株在4000 mg·kg-1的Pb处理下未出现毒害症状。Pb胁迫下，地上部和根部干质量随Pb浓度的增加呈先增后减趋势，4000 mg·kg-1的Pb处理下地上部和根部干质量最大达到1.82 g·株-1和0.33 g·株-1，为CK的2.80倍和1.65倍。可能因为在0~4000 mg·kg-1的Pb（NO3）2处理下，适宜浓度的Pb提高了淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶的活性[26]，同时NO3-增强了土壤肥力[27]，促进了植株生长，侧根增多和茎节生根，使地上部和根部干质量增加。但当施入的Pb（NO3）2浓度达到8000 mg·kg-1时，高浓度Pb2+显著抑制地上部生长，减少茎节生根数和侧根数，使地上部和根部干质量减少。研究发现，普通植物在土壤Pb≥50 mg·kg-1时，根系受伤，Pb≥100 mg·kg-1时，生长被抑制。已发现的超积累植物羽叶鬼针草在Pb>200 mg·L-1时，其生物量就显著下降[8]。由此可得，‘夏日赞歌’景天耐Pb胁迫能力很强，对其耐受阈值可达4000 mg·kg-1。此外，伍钧等[28]和付婷婷等[29]研究Pb胁迫下氮素形态对日本毛连菜的影响发现，适量的氮肥（≤400 mg·kg-1）可促进日本毛连菜的生长，过量则产生抑制作用，且铵态氮肥对植株生物量和土壤中Pb积累量的促进作用更明显。袁菊红等[30]研究不同氮形态对Pb胁迫下苏丹草的影响，则表明NO3--N处理下的苏丹草生物量和对Pb的转移能力高于NH4+-N处理。本试验施入的NO3-为土壤提供了氮素营养，而氮素在土壤中以何种形态起作用，以及对于Pb胁迫下‘夏日赞歌’景天的影响有待进一步研究。
Tomsett等[31]认为植物对重金属抗性的获得可通过避性和耐性两种途径，这两条途径可作用于同一植物。一方面，‘夏日赞歌’景天可通过减少吸收土壤中的Pb2+和限制Pb2+的运输从而减轻其毒害作用。‘夏日赞歌’景天在外界Pb浓度为8000 mg·kg-1时，其富集系数和转移系数仅为0.09和0.11。另一方面，被植物吸收的Pb2+可引发植物体本身的保护机制。在Pb胁迫条件下，过量积累的Pb2+会打破活性氧代谢平衡，引起细胞膜脂过氧化[32]。本试验中，反映‘夏日赞歌’景天膜脂过氧化程度的MDA含量在0~8000 mg·kg-1 Pb处理下不断升高，表明膜结构破坏程度随Pb浓度升高不断加深。同时发现0~4000 mg·kg-1 Pb处理下，抗氧化酶系统中的SOD活性持续增加，在8000 mg·kg-1 Pb处理下，SOD活性显著降低。这与烟草（Nicotiana tabacum）[33]受到Pb胁迫后MDA含量、SOD活性变化趋势一致。PCs是以GSH为底物合成的，由半胱氨酸、甘氨酸和谷氨酸组成的含巯基螯合物，其与重金属离子螯合后转运至液泡贮存，从而使细胞质的重金属浓度降低，达到解毒效果[34]。大量研究表明，PCs在植物对重金属抗性方面发挥重要作用，其合成水平与重金属种类与数量、胁迫时间及植物种类相关[35-37]。本试验中，在250~4000 mg·kg-1 Pb范围内，PCs含量呈先增后减趋势，各处理组PCs含量远大于对照组，类似结果也出现在类芦[38]生物体内。适宜浓度Pb诱导PCs含量增加，增强植株对Pb的耐受性，但8000 mg·kg-1 Pb处理时PCs含量比CK降低16.62%，可能是由于GSH的消耗增多和合成路径受阻，PCs合成酶活性降低，以及Pb与金属硫蛋白（MT）等其他配位体结合，致使其含量减少[39]。综上所述，‘夏日赞歌’景天虽未达到Pb超富集植物的标准，但从其地上和根部生物量和Pb积累量来看，利用其为多年生草本植物、生长速度快、可多次刈割、粗放管理等优点，可作为Pb污染土壤修复和绿化的候选植物，是否能将其用于Pb污染土壤的生态修复还需要进一步的大田试验进行验证。
4 结论（1）‘夏日赞歌’景天在250~4000 mg·kg-1 Pb处理下，地上部和根部生物量显著增加，根系的伸长生长受到显著抑制，8000 mg·kg-1 Pb处理对其地上部干质量无显著影响，根长和根部干质量则受到了显著抑制，表明‘夏日赞歌’景天对土壤Pb的耐受阈值可达4000 mg·kg-1，根系对Pb相对比较敏感。同时，‘夏日赞歌’景天在Pb胁迫下的最大Pb含量达672.16 mg·kg-1，表现出较强的富集能力。
（2）0~8000 mg·kg-1 Pb处理下，根部Pb2+含量远大于地上部，转移系数随Pb处理浓度增加不断减小，以减少对地上部的伤害。250~4000 mg·kg-1 Pb处理下，SOD活性不断升高，PCs不断络合Pb2+到液泡解毒，缓解植株受害症状。8000 mg·kg-1的Pb处理下，SOD活性降低，PCs合成量降低，植株生长受到显著抑制。综上所述，‘夏日赞歌’景天对Pb具有较强的耐性和富集能力，有望应用于Pb污染土壤的修复和绿化。
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