温室气体不断增加所导致的全球变暖可能会引起海平面上升、飓风、病虫灾害等问题，严重威胁人类的生存和发展^[1]。森林储存了全球植被碳库的86%以上，其中森林土壤碳库约为全球土壤碳库的73%^[2]，森林作为陆地生态系统的主体，其土气界面的温室气体交换是全球碳氮循环的重要组成部分^[3]，其土壤温室气体通量任何微小的变化都会对全球碳氮平衡产生显著影响^[4]。

全球温室气体浓度的增加通过增加森林净初级生产力（NPP）导致森林中凋落物数量的增大^[5]，凋落物会通过改变土壤温室气体通量从而影响森林生态系统的碳、氮储量^[6]。林地土壤中微生物的数量和活性、植物养分的供应以及水热条件很大程度上受到枯枝落叶的数量、成分以及分解速率的影响，因此凋落物在一定程度上影响土壤温室气体的交换^[7]。凋落物对土壤温室气体的影响也因植被环境、观测周期和季节性温湿度的变化而有所不同^[8-9]。研究表明在云杉林、油松人工林、杉木人工林等树种所构成的林地中，凋落物会促进CO₂及N₂O的排放并抑制CH₄吸收^[10-14]。降雨是自然状态下森林土壤水分的主要来源，降雨通过短时间内改变土壤水分状态，影响土壤有机质分解速率^[15]、微生物活性^[16]、甲烷菌生长环境^[17]、土壤好氧状态（转变为厌氧状态）^[18]，直接或间接地影响温室气体的吸收或排放。一般情况下，降雨会导致CO₂和N₂O排放量的增加及CH₄吸收值的增大^[19]。但也有研究显示，一定程度上的降雨会使CO₂和N₂O溶解于土壤孔隙水从而降低雨后CO₂和N₂O的通量^[20-21]。干旱半干旱地区约占全球陆地面积的40%以上^[22]，其土壤的温室气体交换也是干旱半干旱地区土壤碳氮损失的主要过程之一。土壤温室气体通量的交换是一个复杂的生物化学过程，会受到诸多环境及生物因素的影响^[23]，其中土壤水分含量对温室气体通量的影响较为显著^[22]，而干旱半干旱地区土壤水分含量常年较低，因此研究降雨及凋落物对干旱半干旱地区森林土壤温室气体通量的影响十分重要。

杨树是常见的人工林地树种之一，科尔沁地区沙丘分布广泛，当地牧民为改善沙化土壤数十年来不断人为栽种杨树，周遭环境有所改善，沙丘边界向沙丘内部萎缩。科尔沁地区生长季降水分布不均，秋冬季节树林中凋落物较多，当地牧民并未对凋落物焚烧或掩埋处理，自然状态下的凋落物和集中降雨对温室气体的排放具有较大影响。因此本文以科尔沁沙丘-草甸相间地区人工杨树林为研究对象，研究不同程度降雨和改变凋落物数量对温室气体通量的影响及其动态变化，探讨干旱半干旱地区人工林地土壤温室气体吸收或排放的规律及环境因子对温室气体通量的影响，为干旱半干旱地区人工林地温室气体通量源汇规律研究和碳氮循环过程提供数据支持和理论依据。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区通辽市科尔沁左翼后旗阿古拉镇（122°39′18″E，39°18′01″N），地处科尔沁沙地东南。该区多年平均降雨量389 mm，主要集中在6—9月；多年平均水面蒸发量（Φ 20 cm蒸发皿）1412 mm，主要集中在4—9月；多年平均相对湿度55.8%；多年平均气温6.6 ℃，年极端最低气温-33.9 ℃，年极端最高气温36.2 ℃；年平均风速3~4 m·s^-1。植物生长主要依赖天然降雨。区内沙丘地带性土壤和非地带性土壤广泛发育，交错分布，主要土壤类型为砂土、砂壤土和壤砂土。研究区地理位置见图 1。

本文选择人工杨树林作为研究对象，杨树林内主要生长人工种植杨树，树种为小叶杨与黑杨杂交（Populus simonii×P. nigra），对试验区内选定的调查样方抽样调查显示，人工杨树林树龄介于25~30年，平均为28年，平均树高为11.9 m，平均胸径为11.2 cm，树的株距与行距变化在2~3 m不等间距。树林在生长季郁闭度为2级，即树冠闭合程度（%）为[40，70）。人工杨树林内广泛分布低矮乔木与草本植物，乔木主要有构树[Broussonetia papyrifera（Linn.）L′ Hér. ex Vent.]、稠李（Prunus padus L.）等；草本主要有水蒿（Artemisia selengensis Turcz. ex Bess.）、角蒿（Incarvillea sinensis. Lamarck）、小飞蓬[Conyza canadensis（L.）Cronq.]等；盖度约23%，凋落物厚度1.1~2.0 cm，平均1.5 cm，现存量为647.5 g·m^-2，其中498 g·m^-2为未分解，腐殖质层平均厚度约5 cm，平均土壤有机质含量3.06 g·kg^-1。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置、样品采集和测定

分别在人工林地实验区内随机选取3个取样点，取样点处放置3个相邻的底箱并分别在底箱内做“Ⅰ-去除凋落物处理：去除取样点样方内全部地表凋落物”“Ⅱ-维持原状无处理：维持原状不做任何处理”和“Ⅲ-加倍凋落物处理：收集远处凋落物并均匀撒在取样点样方内” 3种处理，3种处理取气前1 d均齐根剪断箱内活植物体，以减小对土壤层的扰动。

2017年5—10月每7 d左右选取晴好天气的9：00— 11：00时段，在所设立的取样点同时进行温室气体通量（CO₂、CH₄、N₂O）的原位观测。采用静态箱-气相色谱法，静态箱由厚2.0 mm的非透明PVC板制成，静态箱规格为50 cm×50 cm×50 cm，包括顶箱和基座两部分。基座边缘设有水槽，每次观测前在水槽中加入适量的水，后将顶箱置于基座上，上下箱体用水槽中的水密封。在实验开始一周前将静态箱基座插入土壤中，并在整个生长季实验中不取出或挪动基座，尽量不破坏原有植物及土壤状态，尽可能将人为因素对微量气体交换的扰动降到最低，基座埋入深度在5 cm以上（实际计算通量时以地箱高度为准）。静态箱经由传统静态箱改造而成，内设小风扇，能够让箱内气体快速有效混合，采样前先罩上顶箱静置1 min使气体充分混合；在箱内设置温度计，可以实时观测箱内气体温度。采用30 min罩箱时间，即每个采样箱分别罩箱后的0、10、20 min和30 min抽取气体样品。采样容器为100 mL带三通阀的医用注射器，将注射器与箱体一侧的三通阀相连，抽取30~60 mL气体样品放入气袋，同时使用秒表记录取样时间和箱内温度。气样带回实验室后，一周之内使用安捷伦7890B气相色谱仪测定CO₂、CH₄和N₂O浓度。

1.2.2 土壤温度和含水量

气温和降雨量等气象要素通过试验点附近布设的波文比-土壤环境监测系统全天候24 h自动采集，气温由距地面2 m高处的传感器（HMP45C，Vaisala，Helsinki，Finland）测量，降雨量通过距地面0.7 m高处无冠层遮挡的自记雨量计（TE525MM，Texas Electeonices，Dallas，USA）测量，土壤温度、土壤水分通过分层位（10、20 cm等）埋在土壤中的探头（Hydra Probe Ⅱ，Stevens，USA）测量，以上数据通过数据采集器（CR1000，Campbell，Logan，USA）每10 min在线采集一次，计算平均值，自动存储。由于气象站数据并不能完全辐射所有样方，因此同时在实验中使用JM624手持温度计记录10、20 cm处土壤温度并使用铝盒法测量不同取样点的表层土壤水分含量（0~40 cm分层位测量，即分别测量10、20、30、40 cm处土壤水分含量）。

1.2.3 气体通量的计算

通量是指单位时间通过某单位面积输送的物理量。气体交换通量（F）计算公式：

式中：ρ为箱内气体密度；Δm、Δc分别为t时间内箱内气体质量和混合比浓度的变化；A、V、H分别为采样箱的底面积、体积和气室高度。当F 为负值时表示吸收，F为正值时表示排放。

建立土壤温室气体通量与土壤平均温度（T_s）的关系：

式中：a、b 为待定系数。土壤温室气体温度敏感性（Q₁₀）计算公式为：

1.2.4 数据分析

利用Office Excel 2013和Spss 19.0对原始数据进行整理分析，采用重复测量方差（Repeated-measures ANONA）检验降雨后不同凋落物处理之间的差异性，运用线性回归分析温室气体通量与土壤温湿度之间的相关性，使用单因素方差分析（One-way ANONA）计算不同凋落物处理之间的差异性。图中数据均为平均值±标准误差。

2 结果与讨论 2.1 气温、降雨及土壤水热变化

与其他年份相比，2017年是一个降雨分布不均且相对干旱的年份。2017年4—10月科尔沁地区自然降雨23次，累计降雨量319.8 mm，其中小雨16次，中雨6次，大雨、暴雨各1次。全年降雨主要集中在8月上旬，8月4—15日累计降雨共212.1 mm，占整个生长季降雨的66.3%。2017年年平均气温6.9 ℃，在7月18日达到最高温度30.41 ℃，随后逐渐降低（图 2）。

人工林地土壤温度（T_s）与气温整体趋势相近，高温均出现在7、8月份。土壤水分含量（M_s）变化主要依赖于降雨，从图 2可以看出7月20日和8月上中旬连续降雨后土壤水分含量出现明显增加，其中8月上中旬的连续大量降雨使8月22日附近出现人工林地在全年土壤水分含量的最大值。从图中可以看出20 cm的土壤水分含量较于10 cm土壤水分含量受到降雨影响更大，且具有一定的滞后性。

2.2 降雨及土壤因素对温室气体的影响

降雨主要通过改变土壤水分含量的方式间接地影响温室气体通量^[15]，同时也会改变微生物分解速率从而影响土壤中的碳、氮含量^[24]。本文主要选取中雨、大雨和暴雨等对生长季温室气体通量影响较大的降雨进行研究，其中主要选取5月23日（中雨，累计降雨23.5 mm）、7月20日（大雨，累计降雨29.1 mm）和8月4日（8月4日暴雨，累计降雨86.5 mm；8月7日夜间至次日凌晨累计降雨24.8 mm）3次对整个生长季温室气体通量影响较大的降雨前1 d至降雨后5 d（前后共7 d）的温室气体通量及土壤水分含量变化。

雨后CO₂通量均表现出先增大后降低的趋势（图 3a1、图 3b1，图 3c1），5月23日与8月4日降雨后5 d的CO₂通量均比雨前晴天大，8月7日晚至8日凌晨再次出现降雨，使得土壤水分含量再次增大，因此8月8日CO₂通量出现了二次增长。7月20日降雨后CO₂通量也出现了短时间内的增大，但由于人工林地土壤水分含量在雨后迅速降低，雨后的CO₂通量随之呈现明显的减小趋势。本研究区处于干旱半干旱地区，年平均土壤水分含量低于10%，在土壤受到水分胁迫的条件下，土壤CO₂通量的波动主要取决于土壤水分含量的变化^[25]，5月23日和7月20日土壤较干旱的状态下降雨后CO₂通量的增长率明显高于8月4日（表 1），表明土壤较干旱的情况下CO₂通量受到土壤水分的影响更显著^[26]。降雨前后CO₂通量均表现为排放，且处理Ⅰ < 处理Ⅱ < 处理Ⅲ。

5月23日及7月20日土壤较干旱状态下的CH₄吸收值在降雨后短时间内均有不同程度上的增加，8月4日土壤较湿润状态下降雨后CH₄吸收值则明显降低（图 3a2、图 3b2、图 3c2），其原因在于短期内土壤水分含量的迅速增加会刺激土壤中甲烷氧化菌短时间内的活性，导致CH₄吸收值出现增大趋势^[27-28]，但一段时间内土壤水分含量的增大会导致土壤中氧气含量减小，同时促进CH₄的产生，抑制甲烷氧化菌活性，从而降低CH₄的吸收强度^[27]。温度也是影响CH₄吸收值增大的因素之一，但在土壤较干旱地区温室气体通量对土壤温度的响应受到土壤水分含量的限制^[29]，因此土壤温度较高的7月20日降雨后CH₄吸收值的增长率远大于5月23日（表 2）。降雨前后CH₄通量均表现为吸收，且其吸收强度表现为：处理Ⅰ > 处理Ⅱ > 处理Ⅲ。

雨后N₂O通量均在短时间内呈现明显的增大趋势（图 3a3、图 3b3、图 3c3），其主要原因是降雨导致的土壤水分含量的增大将土壤从好氧变为厌氧环境^[27]，从而促进N₂O通量的增大。温度是N₂O通量变异的主要原因之一^[29]，因此N₂O通量在温度较高的7月20日降雨后的增长率远高于温度较低的5月23日（表 2）。也有研究表明降雨会通过改变光合作用强度和光照条件来抑制CO₂和N₂O的排放^[30]，但本研究区人工林地生长的杨树较为茂盛，除杨树本身外，其余伴生的草本及低矮乔木受到光照较少，因此与上述研究发现的规律不同。降雨前后N₂O通量均表现为排放，且处理Ⅰ < 处理Ⅱ < 处理Ⅲ。

土壤温度和土壤水分含量共同作用促进了温室气体吸收或排放的增大^[31]，但在受到水分胁迫的干旱半干旱地区，温室气体通量对土壤温度的响应高度依赖于土壤水分含量的变化^[32-33]。将生长季温室气体通量的月变化与土壤因素进行相关分析，其结果表明：CO₂通量与土壤温度、土壤水分含量之间均呈极显著正相关；CH₄通量与10、20 cm处土壤水分含量、10 cm土壤温度之间呈极显著负相关，土壤温度和土壤水分含量的增加会促进CH₄的吸收，但过多的土壤水分含量会抑制土壤对CH₄的吸收^[29]；N₂O通量与10 cm处土壤水分含量之间呈显著正相关，与土壤温度之间呈极显著正相关，N₂O通量对土壤温度的响应更强烈^[34]（表 2）。

2.3 凋落物对温室气体通量的影响

凋落物对温室气体通量的影响主要通过分解后对土壤碳氮的补充来实现^[35]，因此改变土壤表层凋落物会影响到凋落物上的微生物，从而对土壤微生物群落的结构产生影响，进而影响土壤温室气体通量的变化^[36]。本研究分别对3组样方内的取样点进行了“Ⅰ-去除凋落物处理”“Ⅱ-维持原状无处理”和“Ⅲ-加倍凋落物处理”，3组处理温室气体通量分别表现出显著差异性（P < 0.05），说明凋落物对土壤温室气体通量有显著影响（图 4）。从图 4中还可以看出，在生长季3种温室气体通量分别表现为土壤CO₂和N₂O的排放以及CH₄的吸收，且3种温室气体通量均具有明显的季节性变化。

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ处理后生长季CO₂通量平均值分别为243.47、357.14、406.36 mg·m^-2·h^-1，去除凋落物使土壤CO₂通量显著降低30.81%，加倍掉落物则使CO₂通量显著提高13.78%，去除凋落物处理对土壤CO₂通量的降低幅度远大于加倍凋落物对土壤CO₂通量的提高幅度（图 4a），表明去除凋落物和加倍凋落物对土壤CO₂通量的影响并不是线性的。其原因可能是凋落物加倍后其分解速度导致对土壤的碳氮输出并不是成倍增长的，输入的氮元素促进微生物生长和繁殖，从而土壤CO₂通量也不是呈线性增加的^[37]。本研究计算出不同处理后生长季土壤温室气体通量的温度敏感性（Q₁₀）表现为：处理Ⅰ（1.070） > 处理Ⅱ（1.046） > 处理Ⅲ（1.011），不同凋落物处理下林地土壤CO₂通量对土壤温度响应的差异不显著^[15]。

生长季3种处理后（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）的CH₄通量平均值分别为-65.77、-49.26、-40.23 μg·m^-2·h^-1，去除凋落物使CH₄吸收值显著提高33.51%，加倍凋落物使CH₄吸收值显著降低18.33%，加倍凋落物处理使CH₄吸收受到了明显的抑制（图 4b）。有研究表明土壤中氮含量显著增加时会抑制土壤CH₄的吸收，NH₄⁺可以代替很多CH₄氧化菌的基质，而且可能是竞争抑制剂^[38]。凋落物腐败、分解的过程中也可能会释放少量的CH₄，也有可能是土壤有机质和氮的累积使N/C含量增大，从而抑制CH₄的吸收^[39-40]。也有研究者的研究结果没有表明土壤TN与CH₄吸收值之间具有显著相关性，因此也不能断定土壤中氮含量的增长会对CH₄吸收产生抑制^[41]。

从图 4c可以看出凋落物的改变对N₂O通量有显著影响，3种处理后（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）生长季N₂O通量的平均值分别为5.77、7.99、9.42 μg·m^-2·h^-1，去除凋落物处理使N₂O通量显著降低27.69%，加倍凋落物处理使N₂O通量显著提高18.05%。凋落物的分解使得其所含的营养物质释放到土壤中，土壤中碳氮含量会明显增加^[41]，土壤中的碳氮不仅为硝化反应和反硝化反应提供了原料，同时也对参与反应的微生物提供了能源^[41]，土壤中的氮作为重要的营养元素也刺激了土壤微生物的繁殖^[41]，从而多方面影响了硝化反应和反硝化反应，使得土壤N₂O排放增加。

2.4 土壤CH₄吸收与N₂O排放之间的关系

生长季CH₄吸收与N₂O排放的月变化呈现出相反的趋势，N₂O排放增大的同时CH₄的吸收值减小（图 4b、图 4c）；反之N₂O排放减小的同时CH₄的吸收值增大。CH₄吸收值与N₂O排放值之间呈显著的负线性关系（图 5）。

Ⅰ -去除凋落物处理：y=- 0.037x + 8.199 6，R²= 0.198 3，P < 0.05；

Ⅱ-维持原状无处理：y=-0.046 8x+10.294，R²= 0.259 8，P < 0.05；

Ⅲ-加倍凋落物处理：y=-0.042 4x+11.194，R²= 0.204 3，P < 0.05；

式中：y 为N₂O排放值，μg·m^-2·h^-1；x 为CH₄吸收值，μg·m^-2·h^-1。

土壤中微生物会促进硝化反应和反硝化反应产生N₂O，甲烷氧化菌驱动下的微生物活动吸收土壤-大气界面的CH₄，有研究认为N₂O排放对CH₄吸收的抑制是由于土壤中NH₄⁺（NH₃）对CH₄氧化菌竞争性抑制的结果^[38]，在长白山阔叶林多点位观测中发现N₂O排放和CH₄吸收之间存在着非线性的负相关关系，并且认为N₂O排放对CH₄吸收的抑制依赖于土壤水分含量的变化^[11]。也有土壤培养模拟实验结果表明，N₂O排放和CH₄吸收之间存在着线性的正相关关系^[41]，本研究结果和以上研究的结果不同，对于不同的气候、土壤有机质、植被、土壤类型而言，土壤温室气体通量的机理均有所差异，由此导致N₂O排放和CH₄吸收之间的关系都有着不同的规律。且本文3种凋落物处理后N₂O排放值和CH₄吸收值的关系没有显著差异（P > 0.05），因此要确定二者出现各种规律的条件，还需要进一步探究。

3 结论

（1）降雨在短时间内（1~2 d）会促进科尔沁地区人工林地土壤CH₄吸收与CO₂、N₂O的排放，随后由于土壤水分的降低，土壤CH₄吸收与CO₂、N₂O的排放也会随之减小，且降雨对于土壤较干燥时段的土壤温室气体通量的影响更显著。

（2）凋落物对科尔沁地区人工林地土壤CO₂、N₂O通量具有促进作用，对于土壤CH₄吸收会产生抑制；去除凋落物处理对土壤CO₂通量的降低幅度远大于加倍凋落物对土壤CO₂通量的提高幅度；不同凋落物处理下林地土壤CO₂通量对土壤温度响应的差异不显著。

（3）本研究还发现生长季科尔沁地区人工林地土壤CH₄吸收与N₂O排放之间具有显著的负相关关系，但并未发现凋落物会对这种关系产生明确的影响，这种负相关关系及凋落物对其影响还需进一步研究。