2020, Vol. 39
甲烷（CH4）是仅次于二氧化碳（CO2）的全球第二大温室气体，占温室气体排放总量的16%[1]。2018年，世界气象组织（WMO）的研究数据显示，大气中的二氧化碳和甲烷浓度分别为407.8 μL·L-1和1869 nL· L-1 [2]。尽管大气中的甲烷含量低于二氧化碳，但甲烷的增温潜能值是二氧化碳的28倍[3]，其对全球温室效应的贡献率为15%~20%[1]。自然生态系统和人类活动是大气甲烷排放的两个重要来源。人类活动的甲烷排放来自畜牧业、固体废弃物、废水、稻田、生物质燃烧、煤炭开采和油气系统逃逸等，对全球甲烷排放的贡献率约为60%[4]，其中畜牧业甲烷排放约占人类活动的33%[5]。畜牧业甲烷排放约占整个畜牧业温室气体排放的44%，来自于家畜胃肠道和粪便发酵，其中胃肠道排放占家畜甲烷排放总量的90%以上，是人类农业活动甲烷排放的最大来源[6]。
自1980年至2018年，大气甲烷浓度呈逐步上升的趋势，由1650 nL·L-1增加到1869 nL·L-1 [7-8]。与此同时，全球牛肉、羊肉和牛奶消费量分别增长了12.6、5.4倍和9.3倍[9]，推动了反刍家畜养殖业的发展，同时也提高了胃肠道甲烷排放量。FAO统计结果显示：1980年全球肉牛、羊和奶牛胃肠道甲烷排放分别为45.7、2.32 Tg和17.7 Tg，2017年分别增加到53.6、5.17 Tg和18.8 Tg[10]。另外，随着人类生活水平和物质需求的进一步提高，牛肉、羊肉和牛奶的消费量在未来仍然会继续保持增长势头[11]。Bai等[9]预测指出，2050年全球牛肉、羊肉和牛奶的消费量将比2010年分别增加57.1%、72.4%和80.6%。
胃肠道甲烷排放也是反刍家畜饲养过程中的重要能量损失，占日粮消化能的2%~12%[12]，占日粮代谢能的6.5%~18.7%[13]。美国奶业协会统计数据显示：胃肠道甲烷排放与奶牛饲养效率呈强负相关关系，若每千克标准乳的甲烷排放量减少2.5 g，每千克饲料将多生产300 mL标准乳[14]。因此，反刍家畜胃肠道甲烷减排对于缓解全球温室效应和提高饲养效率具有重要意义，受到各国政府和科研人员的广泛关注。本论文将从中国反刍家畜胃肠道甲烷排放现状、瘤胃甲烷生成机制、甲烷生成的日粮营养影响因子和甲烷减排策略与潜力4个方面系统综述反刍家畜胃肠道甲烷排放的研究进展，并在此基础上总结各项措施的甲烷减排潜力。
1 中国反刍家畜胃肠道甲烷排放现状目前，中国家畜饲养量已经超过美国和欧洲，为世界最大的畜牧业生产国[9]。Zhou等[15]首次估算了中国反刍家畜胃肠道甲烷排放总量，发现2003年胃肠道甲烷排放量约为10.1 Tg。王荣等[16]根据IPCC缺省值估算，2010年中国反刍家畜胃肠道甲烷排放总量为6.6 Tg。黄满堂等[17]报道，2015年中国反刍家畜甲烷总排放量为10.2 Tg。Zhuang等[18]报道，中国家畜胃肠道甲烷排放量为14.3 Tg，占全球家畜胃肠道甲烷排放的18.7%。因此，中国家畜胃肠道甲烷排放在全球家畜胃肠道甲烷排放中占据重要地位，相关研究受到国际同行的广泛关注。
中国主要反刍家畜类型有肉牛、山羊、绵羊和奶牛。肉牛养殖数量最大，对我国胃肠道甲烷排放贡献最多。有研究显示：1995年中国肉牛胃肠道甲烷排放量占总量的78.6%；其次为山羊和绵羊，分别占9.8%和8.3%；奶牛胃肠道甲烷排放量最低，仅占3.3%[16]。近年来，我国人民生活水平改善，反刍家畜饲养种群发生重大改变，奶牛饲养量有明显提高。根据中国统计年鉴资料，2000年奶牛存栏量450万头，至2017年增加到1080万头[19]。自2010年起，奶牛胃肠道甲烷排放量贡献率提升至13.1%，超过山羊和绵羊胃肠道甲烷排放总量，成为中国反刍家畜胃肠道甲烷排放的第二大来源[16]。
反刍家畜胃肠道甲烷生成效率同日粮结构密切相关。纤维降解生成甲烷的效率高于非纤维碳水化合物[14]，其中纤维素和半纤维素发酵产生甲烷的效率是非纤维碳水化合物的2~5倍[20]。我国优质粗饲料资源数量不足，反刍家畜养殖过程中对农作物秸秆（如玉米秸、稻草、麦秸）等低质粗饲料消耗较多，这些低质粗饲料中纤维含量较高，导致反刍家畜甲烷排放量较高，日粮能量利用效率低下[21]。因此，我国反刍家畜胃肠道甲烷减排压力面临巨大挑战。
2 胃肠道甲烷生成机制 2.1 产甲烷菌和甲烷生成过程反刍家畜胃肠道甲烷产生的部位为瘤胃和后肠道，其中瘤胃约占胃肠道甲烷生成量的80%以上[22]。甲烷菌是反刍家畜胃肠道合成甲烷的微生物[23]，在分类学上属于古菌域、广古菌门。瘤胃甲烷菌主要来自甲烷杆菌目（Methanobacteriales）、甲烷微菌目（Methanomicrobiales）和甲烷马赛球菌目（Methanomassiliicoccaceae），分别占甲烷菌总量的66%、15%和15%[24-25]。
瘤胃内生成甲烷的前体物有二氧化碳、氢分子（H2）、甲酸、甲基化合物和乙酸盐等[24]。根据甲烷合成的前体物不同，可以将甲烷合成路径分二氧化碳还原、甲基营养型和乙酸异化3种路径。（1）二氧化碳还原路径：该路径以二氧化碳作为碳源，以氢分子作为电子供体[26]，因此也称为氢营养型路径。利用该路径合成甲烷的甲烷菌有甲烷短杆菌和甲烷微菌，约占甲烷菌总量的80%（表 1）[27]。二氧化碳先后分别被还原为甲酰基、亚甲基和甲基，甲基随后转移至辅酶M形成甲基辅酶M，最后经过甲基辅酶M还原酶（MCR）生成甲烷[24]。（2）甲基营养型路径：该路径以甲醇、甲基胺（甲胺、二甲胺、三甲胺、四甲胺）和甲基硫化物（甲硫醇、二甲基硫醚）为底物。在瘤胃内，甲烷马赛球菌目是主要的甲基营养型甲烷菌，约占甲烷菌总量的16%，主要利用甲胺和甲醇合成甲烷[28]。在这一甲烷生成过程中，甲基化合物的甲基基团先转移至同源钴蛋白，然后转移至辅酶M生成甲基辅酶M，随后经MCR作用还原为甲烷[25]。（3）乙酸异化路径：该路径以乙酸为底物，甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）和产甲烷丝状菌属（Methanosaeta）是主要的乙酸营养型甲烷菌。这两类甲烷菌利用乙酸的分解反应生成甲基和羧基，其中甲基还原生成甲烷，羧基则氧化为二氧化碳[24]。在这3条路径中，二氧化碳还原路径（反应式：CO2+4H2→CH4+2H2O）是瘤胃内甲烷生成的主要路径。
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表 1 瘤胃内主要甲烷生成路径及相关甲烷菌 Table 1 Major groups of methanogens and pathways of methanogenesis in the rumen |
瘤胃内氢以电子载体（如NADH、FADH、NADPH等）和氢分子两种形态存在。糖酵解是瘤胃内己糖代谢的最普遍方式，产生丙酮酸和NADH。其中，NADH需要被再氧化为NAD+来维持正常糖酵解过程和以丙酮酸为底物进行的一系列微生物代谢[29]。在瘤胃内，大部分NADH的氧化过程生成氢，同时伴随ATP的产生（NADH+H++ADP+Pi→NAD++ATP+H2），为微生物提供能量来源。从热力学角度来看，瘤胃内氢分压升高，将抑制NADH的氧化，进而阻断ATP产生[30]。瘤胃内甲烷菌的重要功能在于利用CO2将氢氧化为CH4，以维持瘤胃内较低氢分压，使NADH的氧化过程顺利进行，确保ATP的正常生成，以维持瘤胃微生物的正常发酵功能[30]。
瘤胃内氢分子以溶解态和气体态两种形式存在[31]，仅溶解态氢能与瘤胃微生物接触，具有生物学功能。大部分溶解态氢被甲烷菌利用生成甲烷，溶解态氢还可被其他耗氢微生物利用合成微生物蛋白和代谢产物，从而被动物机体利用[32]。瘤胃内溶解态氢浓度变化范围一般是0.1~50 μmol·L-1 [33]，当甲烷生成受到抑制时，瘤胃内溶解态氢浓度可超过100 μmol· L-1 [34]。没有消耗的溶解态氢进入瘤胃顶端空间变成气体态氢，最后通过嗳气的形式排放到大气中。
瘤胃内挥发性脂肪酸有乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸等，其中乙酸、丙酸和丁酸的含量占挥发性脂肪酸总量的90%以上。碳水化合物降解生成乙酸（C6H12O6 + 2H2O → 2C2H4O2+ 2CO2 + 8H）和丁酸（C6H12O6 → C4H8O2 + 2CO2 + 4H）的过程释放氢，而碳水化合物降解生成丙酸（C6H12O6 + 4H → 2C3H6O2 + 2H2O）的过程吸收氢[33]。瘤胃内氢浓度同瘤胃发酵模式密切相关。当甲烷生成受到抑制时，瘤胃内氢浓度迅速提高，有助于抑制氢的生成和促进氢的利用，进而提高瘤胃内丙酸和丁酸的含量[35-36]。另外，氢还可以被瘤胃微生物利用以合成瘤胃微生物蛋白，进而被机体利用[37]。阻断瘤胃内氢代谢生成甲烷，促进氢利用合成代谢产物和微生物蛋白，有助于减少胃肠道甲烷排放和提高反刍家畜能量利用效率。
3 胃肠道甲烷排放的日粮影响因子 3.1 日粮组成和饲料品质日粮的碳水化合物组成影响反刍家畜胃肠道甲烷排放。研究表明：日粮谷物类精饲料比例超过80%时，仅3%~4%的日粮总能将转化为甲烷能；当日粮全部为纤维类粗饲料时，超过10%的日粮总能将转化为甲烷能[12]。日粮组成主要影响瘤胃挥发性脂肪酸组成[38]，改变瘤胃内氢的生成与消耗过程，调节甲烷菌合成甲烷所需氢的供给量，进而影响甲烷生成。高纤维类粗饲料日粮有利于瘤胃乙酸生成[39]，产生更多氢进而促进甲烷生成[40]。谷物类精饲料日粮通常含大量的淀粉，这有利于瘤胃内丙酸的生成，抑制氢生成进而减少甲烷生成[12]。与纤维相比，淀粉在瘤胃内的降解速率快，瘤胃内氢浓度迅速升高，这将抑制氢生成和促进氢利用，进而使更多氢用于合成代谢产物[40]。另外，高谷物类精饲料日粮还会迅速降低瘤胃pH值，这将抑制甲烷菌活性，进而减少甲烷合成[41]。适当增加日粮谷物类精饲料还可提高反刍家畜生产效率，进而减少单位动物产品的甲烷排放量[42-43]。
饲料品质是影响反刍家畜胃肠道甲烷排放的另一重要因素。全球约75%的反刍家畜胃肠道甲烷来源于饲喂低质量日粮的家畜[14]。高品质饲料原料有助于家畜将更多的日粮能量用于生产，提高生产净能占食入总能的比例，进而降低生产每单位动物产品的甲烷排放量。提升饲料品质，尤其是粗饲料品质，对降低甲烷排放至关重要。高品质的粗饲料通常含有更高比例的非纤维碳水化合物，和较少木质化的中性洗涤纤维[44-45]。利用玉米青贮和其他谷物青贮代替禾草青贮可提高日粮的整体品质，进而降低甲烷排放。与禾草青贮相比，谷物青贮的淀粉含量较高，这将促进丙酸生成，减少氢生成和甲烷排放[40]。另外，高品质粗饲料还将增加家畜采食量，这将改善动物生产性能，减少饲料在瘤胃的滞留时间及瘤胃发酵程度，增强后肠道的营养消化，降低单位产品的甲烷排放量[46]。
3.2 瘤胃流通速率饲料的瘤胃流通速率通常与胃肠道甲烷排放呈现负相关关系[47-48]。提高瘤胃流通速率将减少食糜在瘤胃中的滞留时间，降低食糜在瘤胃中的发酵程度，抑制氢的产生，增强后肠道对食糜的消化，降低单位消化物质的甲烷排放量。提高瘤胃流通速率还将减少瘤胃甲烷菌利用氢的效率，抑制甲烷排放量[14]。另外，瘤胃流通速率也同瘤胃发酵模式密切关联，较高流通速率有助于丙酸生成，降低挥发性脂肪酸生氢效率，不利于甲烷生成[33]。有研究表明，瘤胃流通速率对胃肠道甲烷排放量的影响效率约为28%[49]。因此，瘤胃流通速率主要通过改变日粮的瘤胃消化率和发酵模式，影响微生物生长和增殖速率，减少甲烷菌与氢的接触时间，从而抑制胃肠道甲烷排放。
3.3 日粮氢池氢池是指日粮中一些化合物，具有较强利用瘤胃内氢的能力，能够同甲烷菌竞争利用氢，抑制甲烷生成。这些化合物包括硝酸盐、硫酸盐[50]、油脂和有机酸（富马酸、苹果酸、琥珀酸）[48]等。硝酸盐和硫酸盐的作用效果显著，相关研究也较多。根据化学计量学计算结果（NO3-+H2→H2O+NO2-, NO2-+3H2+2H+→2H2O+ NH4+；4H2 +CO2 →CH4+2H2O），1 mol的NO3-在还原为NH4+的过程中，可以消耗4 mol氢分子，从而使CH4生成量减少1 mol。油脂中通常含有大量的不饱和脂肪酸，不饱和脂肪酸的生物氢化过程可同甲烷菌竞争氢[51-52]。二羧酸（如富马酸、苹果酸）是瘤胃内丙酸生成的前体物，其转化成丙酸的过程与甲烷菌竞争氢，其中富马酸的甲烷抑制效果较好[53]。另外，瘤胃微生物生长需利用氨态氮，氨态氮合成微生物蛋白的过程伴随着氢的消耗，这也会同甲烷菌形成对氢的竞争利用[54]。
3.4 甲烷菌抑制剂甲烷菌抑制剂是指可以抑制甲烷菌增殖或活性的物质，以达到阻断甲烷菌利用氢合成甲烷的效果。这些抑制剂包括油脂、硝酸盐、3-硝基酯-1-丙醇（3-NOP）、莫能菌素、植物化合物和甲烷菌疫苗等。油脂对原虫具有毒性，进而减少附着在原虫上的甲烷菌数量，抑制甲烷生成。另外，游离脂肪酸和中链脂肪酸（C12和C14）也会对甲烷菌具有毒性，减少瘤胃内甲烷菌数量[46-55]。硝酸盐在瘤胃中还原为氨的过程中产生中间代谢产物亚硝酸盐，而亚硝酸盐对甲烷菌具有毒性，可以直接抑制甲烷菌活性[56]。3- NOP是一种化学结构与甲基辅酶M高度相似的小分子，可以与甲基辅酶M还原酶的活性位点结合，使甲基辅酶M还原酶失去活性，抑制甲烷生成。3-NOP是目前发现的甲烷减排效果最好的抑制剂，日粮中添加非常低浓度（如40 mg·kg-1）的3-NOP，可以抑制瘤胃内甲烷生成，而且不影响家畜的机体健康[57-58]。莫能菌素可以抑制原虫和革兰氏阳性菌的活性，减少用于合成甲烷的底物。另外，一些植物化合物（如单宁、皂素等）可以抑制生氢微生物活性，减少氢供给量，抑制甲烷生成。甲烷菌疫苗可以促使宿主的免疫系统产生甲烷菌抗体，以达到抑制甲烷菌活性的目的[23]。
4 胃肠道甲烷排放的减排策略与潜力 4.1 营养措施目前，减少甲烷排放的主要营养调控措施有：优化日粮组成，改善饲料品质；增加瘤胃流通速率；添加剂抑制甲烷合成。
4.1.1 优化日粮组成，改善饲料品质优化日粮组成可通过改变日粮精粗比实现提高饲养效率和减少甲烷排放。利用玉米粒、豆粕和膨化大豆将泌乳奶牛日粮中非纤维碳水化合物的比例从32%提高至53%，每千克标准乳产生的甲烷降低约20%[59]。奶牛日粮中非纤维碳水化合物比例每增加1%，每千克标准乳产生的甲烷将减少2%[14]。相反地，奶牛日粮的中性洗涤纤维比例从31.5%提高至38%，其甲烷日排放量会增加23%[60]。肉牛可消化中性洗涤纤维采食量增加147%，其甲烷日排放量提高127%[61]。因此，提高日粮非碳水化合物含量、降低中性洗涤纤维含量是减少家畜甲烷排放的有效调节方法。针对不同反刍家畜的研究发现，当增加日粮中精料的比例时，所有家畜的甲烷排放量都会降低。奶牛饲料精粗比从30:70提高至70:30，最高减排量达14%，绵羊饲料精粗比从20:80提升至50:50，最高减排量为6%，肉牛饲料精粗比从30:70提升至90:10，最高甲烷减排量达26%[62]。因此，提高日粮中精料水平可以使甲烷排放量减少10%~30%（表 2）。
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表 2 主要甲烷减排措施 Table 2 Major strategies of methane mitigation |
改善粗饲料品质的方式包括在成熟度较低时进行收割或放牧、合适的储存方式（如青贮）等。成熟度高的植物在瘤胃发酵过程中会增加乙酸和氢的产量，从而增加每单位消化的粗饲料所产生的甲烷[63]。也有研究发现，在苜蓿地放牧的肉牛比在禾草草地放牧的肉牛甲烷排放量高，是该研究中苜蓿的成熟度较高所致[64]。青贮粗饲料比干粗饲料产生的甲烷要少，饲喂青贮玉米的奶牛甲烷排放量比饲喂干草的低20%[65]。豆科牧草质量优于禾草，与饲喂禾本科饲草相比，饲喂豆科牧草时单位采食量的甲烷排放量要低。例如，用红豆草+梯牧草混合青贮饲喂绵羊时，甲烷排放量要比饲喂梯牧草青贮时低17%[66]。用三叶草饲喂肉牛时甲烷排放量比用多年生黑麦草饲喂时的甲烷排放量低21%[67]。在苜蓿地放牧的绵羊，与黑麦草草地放牧的绵羊相比，可以获得更高的体增质量，同时甲烷排放当量最多可以降低50%[68]。因此，改善粗饲料品质可以有效降低甲烷排放量，其抑制效果变化范围较大，最高可达50%。
4.1.2 调控瘤胃流通速率瘤胃流通速率越高，胃肠道甲烷排放量越低[69-70]。当绵羊瘤胃流通速率增加35%时，甲烷排放量减少17%。当奶牛瘤胃流通速率增加37%时，甲烷排放量减少20%[71]。日粮碳水化合物组成是影响瘤胃流通速率的重要因子，降低日粮中纤维含量将提高瘤胃流通速率[33]。Mccaughey等[72]研究不同牧草类型对肉牛甲烷排放影响时发现：与单纯禾草相比，苜蓿-禾草混合饲草的纤维含量低，瘤胃流通速率高，甲烷排放量降低9%。另外，谷物饲料的纤维含量较低，有利于提高瘤胃流通速率，减少饲料在瘤胃中的消化降解。日粮谷物饲料添加量从11%增加至47%后，肉牛的甲烷排放量可以减少14%[73]。饲料加工可以改变饲草特征，进而影响瘤胃流通速率。粗饲料的粉碎和制粒可增加瘤胃流通速率，明显减少甲烷排放，每单位采食量的甲烷减排效果约为20%~40%[47]。因此，降低日粮纤维含量和适当的饲草加工将提高瘤胃流通速率，甲烷减排潜力可达9%~50%（表 2）。
4.1.3 添加剂调节瘤胃发酵 4.1.3.1 日粮添加油脂向日粮中添加油脂是较为通行的甲烷减排方法。给肉牛提供占日采食量约5%的菜籽油，甲烷排放量可减少18%[74]。奶牛日粮中添加1.38%的玉米油，甲烷排放量减少11%[75]，添加5.7%的亚麻籽油，甲烷排放量可减少64%[76]。山羊试验也有类似发现，日粮中添加3%的玉米油可使甲烷排放量减少15%[52]。日粮油脂含量每增加1%将降低甲烷排放量约5.6%，如日粮油脂添加量为1%~3%，可实现甲烷减排10%~25%，最高可达40%[46]。另外，甲烷减排效果还会受油脂来源和脂肪酸组成等因素的影响。油脂通常分为瘤胃惰性脂肪（脂肪酸钙盐或者硬脂酸）、油（植物油）、油料种子（完整、压碎或者压榨的）和饲料本身包含的内源性脂肪等。油脂来源不同会影响家畜的采食量，进而引起甲烷减排效果的差异。惰性和内源性脂肪对采食量通常没有影响；添加植物油的日粮中粗脂肪增加1%会使采食量降低（1.51±0.40）kg; 添加油料种子（菜籽、大豆等）的日粮中粗脂肪增加1%会使采食量降低（0.90±0.52）kg[14]。脂肪酸组成也会影响甲烷减排效果，例如中链脂肪酸（C12和C14）对瘤胃原虫有一定毒性，不饱和脂肪酸可以通过氢化过程与甲烷菌竞争氢。因此，不同脂肪酸组成的油脂具备的甲烷合成抑制能力存在差异，造成不同的减排效果[77]。
4.1.3.2 日粮添加化学抑制剂硝酸盐可通过氢池和对甲烷菌的毒性来抑制甲烷生成，是较为常见且减排效果明显的甲烷抑制剂。Van Zijderveld等[78]在奶牛日粮中添加NO3-（21 g·kg-1 DM），甲烷排放量减少16.5%。Wang等[32]在奶牛日粮中添加NO3-（14.6 g·kg-1 DM），甲烷排放量减少15%。Lee等[79]在肉牛日粮中添加NO3-（25 g·kg-1 DM），甲烷排放量减少18%。Li等[80]在绵羊日粮中添加NO3-（8.8 g·kg-1 BW），甲烷排放量减少34%。Arif等[81]在山羊日粮中添加NO3-（22 g·kg-1 DM），甲烷排放量减少12%；Zhang等[82]发现用NO3-（4.7 g·kg-1）预处理的水稻秸秆饲喂山羊，甲烷排放量减少约10%。另外，因硝酸盐代谢过程中生成的亚硝酸盐具有毒性，过量添加和不当使用可能损害机体健康，进而限制其在生产实际中的广泛应用，目前硝酸盐降低反刍家畜甲烷排放潜力约为10%~35%（表 2）。
3-NOP是帝斯曼公司研制的最新甲烷抑制制，近年来得到了科研和生产领域的广泛关注。Hristov等[57]在奶牛日粮中添加3-NOP（40、60、80 mg·kg-1 DM），甲烷排放量减少25%~32%。Van Wesemael[83]在奶牛日粮中添加3-NOP（1.6 g·d-1·头-1），甲烷排放量减少24%。Romero-Perez等[84]在肉牛日粮中添加3- NOP（2 g·d-1），甲烷排放量减少约60%。Vyas等[85]在育肥期肉牛日粮中添加3-NOP（200 mg·kg-1 DM），甲烷排放量减少达80%。Martinez-Fernandez等[86]在绵羊日粮中添加3-NOP（100 mg·d-1·头-1），甲烷排放量减少21%~25%。这些研究结果表明，3-NOP是一种非常有效的甲烷抑制剂，甲烷减排量高达20%~80%（表 2），减排效果受到家畜种类、日粮组成、添加剂量等因素影响。3-NOP在动物产品中的残留还需要继续研究，其安全问题还没有得到充分确认，目前并没有被市场广泛应用。
4.1.3.3 莫能菌素莫能菌素是一种抗生素，能显著抑制瘤胃甲烷生成，减少甲烷排放，在饲料中应用较为广泛。Odongo等[87]在奶牛日粮中添加莫能菌素（24 mg·kg-1 DM），发现甲烷排放量减少7%~9%。肉牛日粮中添加莫能菌素（33 mg·kg-1 DM）可以使甲烷排放量减少27%[88]。Puchala等[89]在山羊日粮中添加莫能菌素（22 mg·kg-1 DM），发现甲烷排放量减少28%。但是，因瘤胃微生物存在对莫能菌素的适应性，其甲烷减排效果可能出现逐渐减弱的趋势。Guan等[90]在肉牛低精料和高精料里分别添加33 mg·kg-1 DM莫能菌素，发现饲喂低精料日粮的肉牛在试验开始4周内的甲烷排放量减少27%，原虫数量减少77%，6周后甲烷减排效果消失，原虫数量恢复到初始水平。饲喂高精料日粮的肉牛在试验开始2周内的甲烷排放量减少30%，原虫数量减少83%，4周后甲烷减排效果消失，原虫数量恢复到初始水平。Grainger等[91]也发现长期补饲莫能菌素（471 mg·d-1）的奶牛甲烷排放量没有降低。因此，莫能菌素的甲烷减排效果为0%~30%，长期使用莫能菌素效果并不明显（表 2）。近年来，随着政府对日粮抗生素应用的进一步监管，未来莫能菌素可能无法在畜牧业生产中应用。
4.1.3.4 其他化合物植物次生代谢产物也能抑制甲烷生成，包括植物精油、单宁、皂素、类黄酮和有机硫化物等。植物精油主要是从大蒜、百里香、桉树、牛至、肉桂和大黄等植物中提取出来，体外模拟瘤胃发酵试验显示其甲烷抑制效果约10%~90%[92]，但其在体内长期抑制甲烷生成的效果还需要进一步研究[93]。单宁是存在于很多植物中的一种多酚化合物，包括缩合单宁和水解单宁。Jayanegara等[94]分析了30项有关单宁的研究结果，发现单宁摄入量每增加1 g·kg-1 DMI，甲烷排放量将减少0.109 L·kg-1 DMI。Knapp等[14]发现，缩合单宁对绵羊和山羊的甲烷减排效果为12%~46%，对奶牛的甲烷减排效果为26%（表 2）。海藻富含卤代化合物、三溴甲烷等化合物，具有抑制瘤胃甲烷生成的作用。Machado等[95]利用体外发酵试验初步研究20种热带海洋大型海藻，发现网地藻属（Dictyota）和海门冬属（Asparagopsis）能显著减少甲烷排放（92%和98%）。最近，Li等[96]在绵羊日粮中添加3%的Asparagopsis taxiformis，发现甲烷排放量最高可减少80%，对体增质量没有影响。
4.2 其他减排策略改善牧场的管理方式也能降低牧场整体甲烷排放量。对放牧牧场而言，提高草地质量能显著减少甲烷排放。但是，如果放牧率增加，甲烷排放量会相应增加[46]。集约化管理牧场能更加高效地利用饲草，提高饲料转化率，肉牛甲烷减排达到22%[97]。反刍家畜遗传选育结合管理措施的改进也是减少甲烷排放的重要手段。以北美地区为例，过去一个世纪以来，牛奶产量增加400%，使生产每千克标准乳的甲烷排放量减少了57%[98]。一个泌乳期内每增加100 kg产奶量，高产（> 13 000 kg）和低产（< 7000 kg）奶牛每千克标准乳甲烷排放量分别减少3.1%和7.3%。另外，反刍家畜瘤胃微生物种群结构也受宿主遗传控制。对不同甲烷排放量的雄性后代牛进行瘤胃微生物分析，发现瘤胃甲烷菌种群结构和丰度具有显著差异[99]。Shi等[100]针对高低甲烷排放的绵羊的研究结果显示，与低甲烷排放量的绵羊相比，高甲烷排放量的绵羊瘤胃内甲烷合成通路基因的转录水平高。此外，发现甲烷排放量高的肉牛瘤胃中琥珀酸弧菌科的相对丰度低，这可能是由于它生成的琥珀酸作为氢池可以与甲烷菌竞争氢[101-102]。因此，改善牧场管理和利用遗传学方法结合瘤胃菌群结构对家畜进行选育，可以实现减少甲烷排放和提高家畜饲养效率。
5 结论畜牧业甲烷排放约占整个畜牧业温室气体排放的44%，是人类农业活动甲烷排放的最大源。中国反刍家畜胃肠道甲烷排放占全球胃肠道甲烷排放的18.7%，面临较大的胃肠道甲烷减排压力。反刍家畜瘤胃甲烷产量占胃肠道甲烷总量的80%以上，成为研究胃肠道甲烷排放的关键部位。减少反刍家畜胃肠道甲烷排放的关键在于促进瘤胃内氢的利用，以及阻断瘤胃内的氢被甲烷菌利用合成甲烷。目前，相关营养调控策略有优化日粮配置、提升饲料品质、增加瘤胃流通速率、添加氢池和抑制甲烷菌等。优化日粮配置和提升饲料品质可使甲烷减排量达6%~50%，增加瘤胃流通速率可使甲烷减排量最高达50%，添加氢池可使甲烷减排量最高达60%，抑制甲烷菌活性可使甲烷减排量最高达80%。但是，相关甲烷减排方法（如添加油脂和硝酸盐）还需要通过长期效应的检验。另外，牧场管理和遗传选育也是降低甲烷排放的重要手段。在生产实践中，还需要结合当前生产效率和甲烷减排潜力等方面的因素综合考虑，选择合理的甲烷减排方案。在今后的研究中，需加强对不同营养调控策略间的组合应用、甲烷减排效果的可持续性、低甲烷排放的家畜品种选育、家畜生产系统经济效益、食品安全和消费者喜好等方面的研究。另外，针对我国优质粗饲料缺乏、大量农作物秸秆用作粗饲料资源的现状，甲烷减排的策略目前应当主要集中于改善现有粗饲料品质，同时提高牧场管理水平，以实现减少甲烷排放和提高饲养效率的目的。
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