温室气体甲烷（CH₄）和氧化亚氮（N₂O）的排放已成为近年来全球气候变化的研究热点。由于CH₄和N₂O的单位分子增温潜势分别是CO₂的28倍和265倍^[1]，且其浓度分别以每年约0.6%和0.2%~0.3%的速度增长^[2]，因此，二者对地球生态系统的能量收支与全球变暖有着重要的影响。农业活动是CH₄和N₂O的一个重要来源，其产生的CH₄和N₂O分别占全球人为排放总量的45%~50%和20%~70%^[3-4]。水稻种植作为重要的农业生产方式，全球种植面积超过1.35亿hm^2[3]。我国是世界上水稻种植面积最大的国家之一，约2 900万hm²，分别占世界水稻种植面积的28%和全国耕地总面积的27%左右^[4]。稻田释放出的CH₄占农业活动总排放量的5%~19%^[5-8]，N₂O占11.4%^{[5, 9]}。因此，减少稻田CH₄和N₂O的排放量这一重要问题受到国际社会的普遍关注。

稻田种养是一种在传统稻田养殖基础上构建的生态循环农业模式，如稻鸭、稻鱼、稻鸭鱼等^[10-11]，其中，稻鸭共作已在中国农耕文化中传承千余年^[12]，它将水稻（种植）与鸭子（养殖）有机结合，使稻田生境由“静”变“动”，丰富了稻田生物多样性，充分利用稻田的时空生态位。鸭子好动、勤觅食的生活习性，具有搅动土壤、中耕、除草作用，并增加了土壤养分、改善了作物群体的通风透光条件，产生显著的经济效益和社会效益^[13-15]。近年来，国内外对稻田CH₄和N₂O排放的研究，大都集中在种植方式、品种选用、秸秆还田、施肥措施及水分管理等方面^[16-21]。而对于稻鸭共作中的温室气体排放规律和作用机制仍缺乏系统总结。为此，本文分析了稻鸭共作中CH₄和N₂O的排放效应特征，从养殖动物对水、土、植株及微生物等层面分析了影响CH₄和N₂O排放的相关因素，旨在为稻鸭共作的温室气体排放研究提供参考。

1 稻鸭共作CH₄排放及其影响因素 1.1 稻鸭共作中CH₄的产生与排放情况

稻田是CH₄的主要排放源之一。全球稻田多半是以淹水的形式存在，稻田灌水期间需要保持一定的水层，水层将土壤与大气隔离，形成了有利于CH₄产生的厌氧环境。当土壤氧化还原电位（Eh）小于-160 mV且有碳源供应时^[22]，产甲烷菌的活性提高，不断分解有机碳产生CH₄^[23-24]。淹水土壤CH₄的产生有两条主要途径^[25-26]：一个是在专性矿质化学营养产甲烷菌的参与下，以H₂或有机分子作为H供体还原CO₂形成CH₄，即：CO₂+4H₂→CH₄+2H₂O；另一个是在甲基营养产甲烷菌的参与下，对乙酸的脱甲基作用，即：CH₃COOH→CH₄+CO₂，这是CH₄形成的主要途径^[27]。厌氧环境中，水稻植株根系分泌物和脱落物为主的有机物质和土壤有机质是CH₄排放的基础^[28]。尽管稻田土壤整体以淹水还原条件为主，但在土水界面及根土界面也存在氧化区域，导致土壤中产生的CH₄在排放至大气前有大约50%~90%被氧化^[29-34]。因此，稻田CH₄的排放是土壤中CH₄产生、氧化和传输的最终结果（图 1）。稻田中产生的CH₄除去水稻根际和土、水界面氧化及土壤中CH₄被吸附后的剩余量以稻株输送、液相扩散和气泡逸出的形式传向大气，这些过程受到水稻生长状况、气温、土壤有机质、土壤氧化还原电位、土壤酸碱度等因素影响^{[13, 35-36]}。当水稻处于分蘖期时，发达的根系以及发育良好的通气组织提高了稻株排放CH₄的效率，达到排放高峰；乳熟期时土壤中部分有机质及养分的消耗使得产甲烷菌的底物减少^[37]，该时期的排放峰值低于分蘖期。

稻鸭共作相比水稻单作能够减少CH₄排放，尤其在CH₄排放高峰期的减排效果最为明显。研究表明，稻鸭共作中CH₄排放高峰时期是分蘖期和乳熟期^{[13, 38]}。稻鸭共作CH₄排放量介于水稻单作的0.7~ 0.9倍^[30]，机插水稻条件下的稻鸭共作CH₄排放量比常规水稻减少约8%~16%^[39]，免耕条件下的养鸭稻田比不养鸭稻田CH₄排放量减少约10%^[40]，宽窄行栽插水稻条件下的稻鸭共作CH₄年排放通量比水稻单作减少约25%^[41]，常规条件下稻鸭共作的CH₄排放量减少约20%~30%^{[38-39, 42]}。

1.2 稻鸭共作中CH₄排放影响因素 1.2.1 水体溶解氧和电导率对稻鸭共作中CH₄排放的影响

在稻鸭共作中，鸭子活动提高了稻田水体的溶解氧含量，进而抑制了CH₄的产生和释放。主要原因在于：鸭子头部在水面以上，其呼吸作用不消耗水体的溶解氧，反而鸭子搅动田面水会使水体溶解氧增多，虽然鸭子取食减少了水体藻类^{[36, 43]}，在一定程度上抑制水生植物光合释氧，但总体上鸭子对水体溶氧含量的正效应远大于负效应。研究表明，与水稻单作（5.81±1.00）mg·L^-1相比，稻鸭共作中水体溶解氧含量（7.09±1.83）mg·L^-1明显增加^[44]，CH₄的产生和排放量减少。

在水稻分蘖前期，稻鸭共作中稻田水体电导率低于采用基施法的水稻单作，其原因在于鸭子小，粪便量少，水体营养物质浓度低^[45]，但到后期，鸭子长大，粪便量增多且活动量增强，在提高水体溶解氧的同时增加了土壤有机物质含量，从而增加了甲烷氧化菌的数量及活性，氧化了部分CH₄^{[39, 46]}。

1.2.2 土壤氧化还原电位对稻鸭共作中CH₄排放的影响

土壤氧化还原电位（Eh）是影响稻田甲烷排放的重要因素。单一种植时，稻田淹水一段时间后随着土壤氧化还原电位的迅速下降，CH₄排放量迅速增加^[47-48]。但在稻鸭共作中，鸭子频繁地踩踏土壤和田间觅食，不仅起到了中耕松土作用，还增强了土壤的氧化特性。鸭子的引入使土壤Eh上升，进而在一定程度上抑制了CH₄的形成^[36]。特别是，中期水层变浅或短期烤田时，鸭子活动使得进入土壤表层的氧气增多，土壤氧化还原电位开始升高，这更有利于CH₄的氧化，从而减少了CH₄的排放。

1.2.3 土壤微生物对稻鸭共作中CH₄排放的影响

鸭子活动影响了稻田CH₄排放高峰期甲烷功能菌的数量。单一种植时，水稻分蘖盛期生长旺盛，光合作用强，根系分泌的大量碳水化合物、有机酸和氨基酸等被土壤发酵型细菌分解，为产甲烷菌提供丰富底物，使得水稻分蘖盛期的产甲烷菌数量显著增加；在稻鸭共作中，鸭子的活动使得产甲烷菌菌体数量低于水稻单作，通过稀释培养法和滚管法计数发现，稻鸭共作中土壤产甲烷菌数量比单作降低20.0%~ 96.9%和33.3%~98.1%^[49]。甲烷氧化菌的活动有助于降低CH₄排放，其氧化能力一般大于CH₄在土壤中的扩散能力，在土壤氧充足的条件下，绝大部分的CH₄都会被氧化^{[45, 50]}。水稻根系的径向泌氧可以形成根际氧化层，在稻鸭系统共作中，鸭子对水稻植株地上部的机械刺激促进了水稻根系泌氧能力^[51]，有助于氧化层的扩大，增强甲烷氧化菌活性。鸭子的觅食、游动等行为使得大气氧也在水层扩散，在水土界面形成了很薄的氧化层，为甲烷氧化菌的活动进一步提供了条件，当土壤生成的CH₄扩散到该区域时，平均80%的CH₄都会被甲烷氧化菌氧化^[52]。

1.2.4 稻田水位深度和土壤温度对稻鸭共作中CH₄排放的影响

水位深度和土壤温度是决定CH₄排放通量大小的重要原因^[53]。研究表明，稻田内水体越深，CH₄排放量越少^[48]。在稻鸭共作中，鸭子的投放以及稻田水层的加深导致水体及土壤温度更加均匀，当土壤温度低于大多数甲烷菌微生物活动最适温度（35℃~ 37℃）时，产甲烷菌活性减弱，有机质分解减缓，从而减少了CH₄的产生^[54-56]。深水改变CH₄的传输路径和传输效率，削弱气泡和液相扩散两条通道传输CH₄的能力，导致CH₄的排放量降低。同时深水也影响水稻植株的呼吸速率和蒸腾速率，从而减少以植株为主要通道的CH₄排放量^[57]，导致总CH₄排放量减少。

1.2.5 水稻种植及鸭子放养密度对稻鸭共作中CH₄排放的影响

水稻种植和鸭子放养密度对稻鸭共作的CH₄排放影响显著。研究表明，稻鸭共作中采用大株稀植、宽行宽株的栽插方式可以方便鸭子在植株间穿行和避免稻株损伤^[58-59]。水稻植株是稻田CH₄排放的途径之一，稀植会降低CH₄的排放。另外，稻田中鸭子放养密度和CH₄排放量成反比。与单作相比，每667 m²中投放10只和20只鸭子的稻田CH₄排放量分别降低了21.73%和44.29%。稻田内鸭子数量的增加提高了对稻田生境的扰动，高溶解氧含量降低了土壤还原物质含量，使得土壤中CH₄排放量随之显著减少^[60]。

2 稻鸭共作N₂O排放及其影响因素 2.1 稻鸭共作中N₂O产生与排放情况

稻田土壤的硝化作用、反硝化作用、硝态氮异化还原成铵作用（DNRA）等都能产生N₂O。土壤中硝化和反硝化作用可同时在适宜的土壤环境中发生，并都产生N₂O。其中自养硝化作用是产生N₂O的主要过程，而N₂O是反硝化过程的一种中间产物，在不同的环境条件下，N₂O可以积累或被还原为N₂。硝化作用通过两种方式产生N₂O：一是在氨氧化过程中，经过一系列反应形成中间产物N₂O；二是在氧胁迫的条件下，某类特定的硝化细菌将NO₂^-还原成N₂O，即硝化细菌的反硝化，这一机制不仅可以减弱NO₂^-对氧气的消耗，还可以消除因NO₂^-的累积所引起的毒害作用。反硝化作用主要由一些反硝化细菌完成，在厌氧条件下，异氧反硝化细菌以氮氧化物为最终电子受体，有机碳为电子供体进行电子传递氧化磷酸化作用，并将硝酸盐、亚硝酸盐还原为气态产物（N₂、N₂O和NO）的过程^[61]。

与CH₄相似，稻田N₂O排放也是N₂O产生、转化和传输3个过程综合表现的结果（图 2）。由于土壤结构复杂性和组成异质性，硝化和反硝化作用可以同时发生。与CH₄不同的是，稻田全年皆有可能排放N₂O。在水稻生长季的持续淹水期间，N₂O主要通过水稻植株排放^[62]。在稻田无水时，N₂O主要通过直接扩散途径排向大气。N₂O的释放量取决于硝化和反硝化这两种作用的反应速率、N₂O在反应产物中的比例、N₂O逸散进入大气前在土壤中的扩散程度及土壤是否具有淹水层^[63]。

稻鸭共作中，稻田N₂O排放途径与水稻单作类似^[41]。然而，由于稻鸭共作系统中鸭子的存在，食物链结构发生改变，引起土壤微生物及有机物等因素的响应，使得稻鸭共作各阶段的N₂O排放通量、排放速率与水稻单作产生差异。研究表明，稻鸭共作中N₂O的排放量明显升高，约是水稻单作的1~1.3倍^{[18, 38, 41]}，这可能与不同施肥方式下的水土环境和微生物活性等条件有关。

2.2 稻鸭共作中N₂O排放影响因素 2.2.1 水体溶解氧对稻鸭共作中N₂O排放的影响

稻鸭共作中水体溶解氧含量的升高促进了N₂O的产生。水稻常规单作中，稻田溶解氧主要来源于大气中氧的溶解和水稻根系泌氧，两者都会改变稻田水体溶解氧的分布。在长期淹水环境下，稻田土壤表层和水稻根际会存在好氧/厌氧界面，但是氧浓度有限^[64-65]。但在稻鸭共作中，除去本身存在的氧化层外，鸭子的活动会强化大气中氧气向水体的渗入，改变界面的氧浓度差。研究表明，稻鸭共作中水体的溶解氧比水稻单作高9%~15%^{[41, 66-67]}。加上鸭子的取食抑制稻田杂草、浮游生物和其他好氧生物的生长，消耗的水体溶解氧减少，促进水体中NH₄⁺氧化为N₂O。同时，在单作的静态淹水条件下，水溶性N₂O扩散和传输速度慢，但稻鸭中鸭子频繁搅动水层促进了水溶性N₂O的释放^[66]。

2.2.2 土壤硝化反硝化作用对稻鸭共作中N₂O排放的影响

稻鸭共作中土壤硝化作用增强。在常规水稻单作条件下，长期淹水环境使非根际土中土壤氧含量极低，土壤硝化细菌丰度较低，硝化作用受抑制，N₂O的排放极少^{[65, 68-69]}。然而，稻鸭共作中鸭子的活动促进了更多的氧气与水土环境接触，为好氧硝化过程提供氧，提高了土壤中硝化细菌的活性，有利于N₂O的产生。鸭子的中耕作用、踩踏所导致的杂草腐烂还田及过腹还田效应增加土壤的有效养分含量^[67]，可以促进水稻生长，而研究发现在淹水条件下87.3%的N₂O可以通过水稻植株排放，这种促生效应可能会提高水稻植株的N₂O排放量^[70]。鸭子的粪便含有高浓度的NH₄⁺-N，为硝化细菌提供了充足的底物，有利于产生更多的N₂O，且鸭子频繁的活动强化了对土壤还原层的扰动，使深层的N₂O得以释放^{[36, 66, 71]}。

稻鸭共作中土壤反硝化作用减弱。反硝化作用需要较严格的无氧条件^[72]。在水稻单作中，淹水稻田土壤反硝化产生的N₂O在N₂O还原酶的作用下还原为N₂，N₂O的排放量微小。在稻鸭共作中，鸭子搅动水土增加了土壤氧含量，反硝化酶的活性受到抑制，减少对N₂O的消耗，导致其排放量增加。

2.2.3 土壤温度对稻鸭共作中N₂O排放的影响

土壤温度影响土壤中功能微生物的活性，从而影响硝化和反硝化作用速率^[73]。土壤温度升高有利于硝化和反硝化作用，但低温显著抑制硝化和反硝化细菌及其酶的活性^[74]。研究表明，在单作水稻的生育期内，10 cm土层温度在15~30 ℃时适宜硝化和反硝化作用的发生，但并未引起N₂O显著排放增加^[75]。在稻鸭共作中，鸭子对土壤的扰动使得水体和土壤进行更多热量交换，土壤表层温度的波动和水体温度的变化存在更大的同步性，进而加剧了土壤N₂O的排放。

2.2.4 施肥种类对稻鸭共作中N₂O排放的影响

肥料种类对稻鸭共作中N₂O排放有着显著影响。相比单作稻田，稻鸭共作一般以施用有机肥为主，除此之外，鸭子的排泄物等也可培肥土壤。研究表明，有机物料还田条件下的稻鸭共作比水稻单作的N₂O排放量高8%~23%，绿肥还田和沼渣还田N₂O增排最为显著^[76-78]，只施无机肥的稻鸭共作中N₂O排放量介于单作的6%~10%^{[39, 41, 78-79]}。绿肥和沼渣含N量较高，增加了土壤N含量，较低的C/N提高了分解效率，为硝化和反硝化作用提供了氮源。鸭子排放含有大量NH₄⁺的粪便，NH₄⁺被氧化，为N₂O释放提供了条件^[63]。

3 稻鸭共作中CH₄和N₂O的增温潜势综合效应

全球增温潜势（GWP）用来估计不同温室气体对气候系统的潜在效应^[63]。在稻田生态种养系统中，养殖动物的各种行为活动，改变了稻田生态系统中的水土环境、物质循环和C、N转化过程，进而影响到稻田CH₄和N₂O的排放通量。因此，稻田种养系统对温室效应的贡献需要从全球增温潜势（GWP）的综合效应来进行全面评估。

从目前的大多数研究结果来看，稻鸭共作减缓GWP的能力是水稻单作系统的1~1.6倍^[80]。与水稻常规单作相比，稻鸭共作降低了CH₄的排放，而在一定程度上增加了N₂O的排放，但相对于CH₄，增加的N₂O量较少，且85.83%~96.22%的GWP是由CH₄排放产生的，因此，稻鸭共作降低CH₄排放量对减缓GWP发挥着重要作用^[39]。

除了稻鸭共作系统外，其他稻田种养模式也具有类似的促进稻田温室气体综合效应减缓的作用。例如，在稻鱼系统中，CH₄排放量的增加导致GWP由水稻单作的78%~81%增加到91%，相反，由N₂O排放量的减少导致GWP从水稻单作的19%~22%降低到9%^[81]，总体上该模式也发挥着减缓全球增温潜势的作用。又如，在稻田养小龙虾系统中，GWP较水稻单作系统减少了9.45%，且主要是通过降低CH₄排放来实现的^[6]。

可见，稻田生态种养系统有助于减缓CH₄和N₂O的排放及其全球增温潜势，而且多样化的种养减少了病虫草害的发生，改善稻田的生态环境，降低了化学农药的使用和农业面源污染，保护农业生物多样性与农田生态环境，更为重要的是生产多元化的健康农产品，提升农业的生态-经济-社会效益。

4 结语与展望

稻田是温室气体的重要排放源之一，我国是水稻生产大国，稻鸭共作模式在我国日益受到欢迎。这类技术模式在生产健康农产品的同时，也为我国稻田节能减排提供了一条新的路径，这方面的研究也日益受到关注。然而，随着近年来稻田种养类型的多样化，形成的共作生态系统也更趋于复杂化，由于不同品种鸭子的生长特性与活动行为、范围等各不相同，加之水稻生产管理方式（如施肥、灌水、耕作方式等）也千差万别，因此，今后需围绕稻鸭共作对全球增温潜势的影响与机理，在以下几个方面开展长期而深入的研究：

（1）加强稻鸭共作系统碳氮循环和相关功能微生物在温室气体排放过程中的机理研究。碳氮循环是农田生态系统最基本的生态过程，稻鸭共作中由于鸭子的引入，碳氮循环更加复杂。采用¹³C和¹⁵N的示踪技术可以定量地区分外源及土壤原有的碳氮（碳源/碳汇），明确大气沉降、肥料、饲料和灌溉等物料投入、植物（水稻、杂草、藻类、凋落物、秸秆等）-动物（养殖动物、昆虫）-微生物（如土壤微生物）之间的生物转化过程对CO₂、CH₄和N₂O排放的贡献，揭示稻鸭共作中碳氮转化分配的规律及微生物利用特征。稻鸭共作中产甲烷菌、甲烷氧化菌、硝化和反硝化细菌等的功能基因作用复杂，可能存在与水稻单作模式不同的土壤微生物种类和数量，其功能微生物结构、多样性存在差异，因此采用高通量测序、荧光定量PCR等分子生物学技术分析研究与温室气体排放相关的土壤功能菌群的种类、结构、多样性及基因丰度，有利于深入揭示生态种养系统中温室气体的产生和排放的过程与机理。

（2）加强对规模化稻鸭共作中温室气体排放的长期定位监测研究。农业产业生态转型的现实需求，使得稻鸭共作已逐步从“小农户”生产向“大农场”转变。生产规模的扩大对稻鸭共作中温室气体排放的研究提出了挑战，采用传统箱法技术测定规模化稻鸭共作中温室气体的排放量存在不确定性。因此，采用涡度相关技术进行稻鸭共作的长期定位观测，全面摸清稻鸭共作中温室气体排放的动态特征（昼夜变化、季节变化、水稻生育期变化和年际变化）和面上整体效应情况及其时空变化特征，可为我国大面积发展稻鸭共作提供科学的决策依据。

（3）大力开展稻鸭模式减排温室气体的配套技术示范与推广研究。以温室气体减排和绿色高效生产为目标，通过大量的田间对比优选试验，开展稻鸭共作中鸭子品种筛选、水稻与鸭子数量配比、水肥管理以及最佳株行距配比等技术集成与模式优化研究，获取技术参数，并建立有利于温室气体减排与健康农产品生产的技术规程，在此基础上，进行大面积的示范与推广，实现既保障粮食安全，又能缓解稻田温室气体排放的环境友好型发展目标。