碳中和是有效控制全球气温快速升高，推动能源利用绿色转型，促进绿色、低碳等科技进步的重要途径，是改善地球环境、推动世界经济发展和增长的新动力^[1-3]。因此，“碳中和”的概念近年来在国际层面迅速“走红”，各种举措随之相继出台^[3-4]。2018年10月，联合国政府间气候变化专门委员会甚至发布报告，呼吁各国在工业、能源、建筑、运输和城市以及土地利用等领域展开快速和深远的改革行动，为把升温控制在1.5 ℃之内而努力^[5]。我国2021年2月从国家层面签发了《国务院关于加快建立健全绿色低碳循环发展经济体系的指导意见》。2021年7月，我国碳排放权交易市场启动上线交易，发电行业成为首个纳入全国碳市场的行业，纳入重点排放单位超过2 000家。然而，世界各国目前的着眼点主要在节能减排和工业提效等方面^[4-8]，而忽视了自然界生物本身的作用放大和提效。为了解决这个问题，借鉴、改进和提升生命系统本身在碳中和方面的作用以及生态系统的碳中和功能，本文首次提出了“碳中和生物”的新概念，并就其相关理论问题和研究设想加以阐述。

1 碳中和生物的新概念

碳中和一般是指组织、团队、企业或个人在一定时间内直接或间接产生的温室气体（通常指CO₂当量）排放量，通过森林碳汇、节能减排和地质封存等诸多形式或途径，抵消其自身产生的碳排放，进而实现温室气体的“零排放”^{[1, 4]}。鉴于森林植物能够吸收大气中的CO₂并将其固定在植被或土壤中，从而减少该气体在大气中的暴露浓度^{[7, 9]}，在这种意义上，森林碳汇就是利用了碳中和生物的作用。

根据上述碳中和的定义，碳中和生物则是指具有吸收、同化、固定、转化、抑制、削减甚至消除温室气体产生功能的生物。即通过这些“特殊生物”的作用，使之减少甚至不向环境或生态系统排放温室气体^{[6, 9-10]}。具体而言，碳中和生物包括碳中和植物、碳中和微生物和碳中和动物，在集群水平甚至还包括碳中和种群/群落，进而构成碳中和生态系统（图 1）。

与普通生物相比，碳中和生物具有以下特征或特点：

（1）具有较为强大且积极的吸收、同化和固定大气中气态CO₂或转化其他温室气体成为有机物并输送至地下的功能；而且，与普通生物相比，其功能至少提升了10%。

（2）能够阻止、抑制或减缓土壤或水体等介质中的碳以气体形式向大气环境的排放；而且，与普通生物相比，其功能至少提升了10%。

（3）具有封存碳并使之成为地下碳库的组成部分的能力；而且，与普通生物相比，其功能至少提升了10%。

（4）与普通生物或环境介质联合起到对碳吸收或固定的协同效应；而且，与普通生物相比，其功能至少提升了10%。

（5）在人工辅助条件下，具有上述功能的生物，可以认为是广义的碳中和生物。

2 碳中和生物分类体系 2.1 碳中和植物

植物是自然界碳中和的主力军，主要依靠光合作用、通过卡尔文循环实现对大气CO₂的吸收、同化和固定作用（图 2）。在这种意义上，碳中和植物首先系指那些具有较强固碳能力的植物。有关这方面的研究较多。王丽勉等^[11]对上海地区151种绿化植物固碳能力进行研究，结果表明：垂柳（Salix babylonica L.）、乌桕（Sapium sebiferum（L.）Roxb.）、乌冈栎（Quercus phillyraeoides A. Gray）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis Linn.）、糙叶树（Aphananthe aspera（Thunb.）Planch.）、醉鱼草（Buddleja lindleyana Fortune）、麻栎（Quercus acutissima Carruth.）、荷花（Nelumbo nucifera Gaertn.）和鸢尾（Iris tectorum Maxim.）等植物的固碳能力较强，其固碳值大于12 g·m^-2。郭杨等^[12]采用Li-6400便携式光合测定仪对哈尔滨居住区常用的12种植物固碳能力进行研究，结果表明：乔木单位叶面积日固碳能力从大到小依次排序为榆树（Ulmus glaucescens Franch.）、银中杨（Populus alba×P. Berolinensis）、白桦（Betula platyphylla Suk.）、暴马丁香（Syringa reticulata（Blume）H. Hara var. amurensis（Rupr.）J. S. Pringle）和旱柳（Salix matsudana Koidz.）；灌木中植物单位叶面积日固碳能力从大到小依次排序为紫丁香（Syringa oblata Lindl.）、连翘（Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl）、小叶丁香（Syringa pubescens Turcz. subsp. Microphylla（Diels）M. C. Chang et X. L. Chen）、水蜡（Ligustrum obtusifolium Sieb. et Zucc.）、锦带花（Weigela florida（Bunge）A. DC.）、红瑞木（Cornus alba Linnaeus）和鸡树条荚莲（Viburnum opulus Linn. var. calvescens（Rehd.）Hara f. calvescens）。由于叶面积指数的不同，乔木单株植物单位面积固碳能力由强到弱为榆树、银中杨、白桦、旱柳和暴马丁香；灌木为连翘、紫丁香、锦带花、红瑞木、鸡树条荚莲、水蜡和小叶丁香。陈高路等^[13]运用Li-6400XT便携式光合仪对贺兰山10种乔灌草固碳能力进行了研究，结果表明：单位叶面积日固碳能力由强到弱依次为披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）、榆树、山杨（Populus davidiana Dode）、栒子（Cotoneaster spp.）、冰草（Agropyron cristatum（L.）Gaertn.）、油松（Pinus tabuliformis Carr.）、小叶忍冬（Lonicera microphylla Willd. ex Roem. et Schult.）、小檗（Berberis thunbergii DC.）、青海云杉（Picea crassifolia Kom.）和苔草（Carex spp.），单株植物日固碳能力由强到弱依次为青海云杉、山杨、油松、榆树、小檗、栒子、小叶忍冬、披针叶黄华和冰草，特别是青海云杉和山杨在不同尺度上均有较高的固碳能力。

一些海洋植物（包括藻类、红树林植物、海草和海洋地衣等，以藻类为主），特别是海洋微藻具有光合速率高、生长速度快、环境适应性强，且不需要CO₂的分离而直接利用等特点^[14]。海洋中的浮游植物能够通过光合作用固定大量的碳，并且最终被捕食者食用或死亡，进而沉入海底，这也被称作生物碳泵。海带植物（海带目巨藻属，是体型最大的一种海藻）^[15]与其他海藻的不同之处，主要是它们的体型巨大（可长达45 m），一般生长在水温较低的海域中，并为各种海洋生物提供繁茂的栖息地。作为海洋生态系统的组成部分，海带对海洋健康的重要性堪比珊瑚礁和红树林。特别是，海带森林不仅储存碳的能力很强，还可供食用、药用或用于制造生物燃料。因此，利用海带的大规模养殖，不仅可以提升海洋生态系统的固碳能力，还有助于解决人类食物、药物和燃料短缺等问题。此外，通过海带养殖还可清除溢入沿海水域、造成大规模水华暴发的P和N，进而消除近海污染和海水酸化。目前，筛选出高生物量产率的物种及高固碳率的海洋微藻和海带植物仍是海洋植物固碳减排技术应用的首要问题。

还有一些植物，可能包括银皇后（Aglaonema commulatum）、芦荟（Aloe vera L. Burm.）、吊兰（Chlorophytum comosum Thunb. Baker）、孔雀草（Tagetes patula L.）、百合（Lilium brownii var. viridulum Baker）和白掌（Spathiphyllum kochii）等，具有把CH₄、N₂O和六氟化硫（SF₆）等其他温室气体转化成碳水化合物或蛋白质/氨基酸等的功能：

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(3)

(4)

与此同时，还实现了植物对游离碳的吸收、固定和储藏。

2.2 碳中和微生物

首先，碳中和微生物对环境中碳的固定和吸持具有较为强大的功能和重要作用。也就是说，固碳微生物是其中重要的一类，有关这方面的研究已有较多报道，特别是通过分离筛选，获得固碳能力较为强大的微生物菌株，进而加以利用。例如，利用无碳源无机培养基从活性污泥、沼液和设施土壤中分离筛选出以CO₂为碳源的菌株，选取其中生长较快的菌株进行cbbL基因、形态观察、生理生化反应测定和16S rDNA测序分析，将测序结果在BLAST数据库中比对，进行固碳菌株的分子鉴定，并对其菌体含量和RubisCO酶活性进行比较。选取RubisCO酶活性最高的菌株进行土壤施用试验，通过土壤RubisCO酶活性的测定，确定分离筛选的固碳菌的固碳能力^[16]。刘金波等^[17]采用定量PCR和克隆文库的方法，对西藏纳木措湖水中cbbL ID基因丰度和固碳微生物群落组成进行研究，并分析了其与环境参数的关系，结果显示：纳木措湖水中存在较高丰度的cbbL ID类型固碳微生物，从表层到底层呈增加趋势；cbbL ID类型固碳微生物共分4个类群，即不等鞭毛类（Stramenopiles）、定鞭藻纲（Haptophyceae）、蓝藻（Cyanobacteria）和隐藻门（Cryptophyta），其中占主要的是不等鞭毛类和定鞭藻纲；不等鞭毛类的多样性较高（含7个纲，13个科），其他类群只有1个科。

自然界碳中和微生物主要存在以下7种固碳途径^[18-20]：（1）卡尔文循环，又称光合碳循环，碳以CO₂的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环；（2）还原性三羧酸循环，即逆向TCA循环（rTCA），存在于少数光合紫细菌和绿硫细菌中，如泥生绿菌（Chlorobium limicola）和嗜热氢杆菌（Hydrogenobacter thermophilus），以硫化物、硫代硫酸盐类作为电子提供者，将CO₂合成为生存所需的有机分子；（3）还原性乙酰辅酶A（CoA）途径（W-L循环），存在于产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌等化能自养的厌氧细菌和古生菌中，CO₂通过还原性乙酰CoA途径合成为生存所需的有机分子，包括糖、脂肪和蛋白质，其中可以把糖转化为脂肪；（4）3-羟基丙酸途径（3HP），自养微生物固定CO₂的方式之一，主要发生在绿弯菌（Chloroflexus spp.）等少数绿色硫细菌如嗜热光合绿丝菌（Chloroflexus aurantiacus）等光合绿色非硫细菌中，利用分子态氢作为电子供体进行厌氧的光合作用，其核心反应是乙酰CoA的羧化作用和代谢产物丙酰CoA的再次羧化作用；（5）3HP/4-羟基丁酸途径（3HP/4HB），碳固定与3HP循环双途径一样，底物再生与二羧酸/4-羟基丁酸循环（DC/4HB）一样；（6）DC/4HB，在古菌中发现，核心反应第一次是乙酰CoA羧化为丙酮酸，第二次与C4/CAM类似，为磷酸烯醇式丙酮酸的羧化反应；（7）反向甘氨酸裂解系统，在四氢叶酸的辅助下，两个甘氨酸可裂解生成丝氨酸，这也是植物“光呼吸”放出CO₂的步骤，其逆反应可以固定碳。一般而言，蓝细菌、紫细菌和一些变形菌门的固碳途径主要是卡尔文循环。3HP/4HB循环、3HP循环、DC/4HB循环多见于一些极端嗜热嗜酸菌，其中有部分极端细菌3HP/4HB循环中的酶可以耐受较高的温度，具有一定的开发前景。rTCA、DC/4HB循环和W-L循环，仅存在于厌氧微生物中（表 1）。

探索、筛选无需光照的高效固碳微生物，对于海域、水下、下土层和底泥等地球深部更广泛环境条件下的微生物固碳具有更为重要的实践意义。在从全球各大海域筛选富集出非光合微生物菌群的基础上，构建了在不同的电子供体条件下（铵和氢气）促进非光合微生物菌群生长的最佳混合碳源组合^[21]，得到如下结果：在以NH₄⁺为电子供体的条件下，优化后的碳源组合为374.2 mg·L^-1 Na₂CO₃、54.8 mg·L^-1NaHCO₃和0 mg·L^-1 CO₂时，最佳响应值TOC为3.1 mg·L^-1。在以H₂为电子供体条件下，使用优化后的混合碳源为0.26 mg·L^-1 Na₂CO₃、0.59 mg·L^-1 NaHCO₃和71.5 mL·L^-1 CO₂时，非光合微生物菌群的固碳效率可达27.6 mg·L^-1，较以CO₂为单一碳源提高约35%。这说明在有H₂条件下非光合微生物菌群中的微生物可能以羟基丙酸固碳途径为主，而且多条固碳途径均能被混合菌群利用。

2.3 碳中和动物

一般认为，动物是没有固碳功能的；相反，有机物（食物）在动物消化道内消化和吸收，通过呼吸作用，即利用O₂把有机物分解成CO₂并释放到环境体系。即动物摄取的碳水化合物或其他食物，在体内经过酶的代谢作用或其他生命活动，转化成CO₂并释放到环境体系。因此，通常将动物的碳中和作用忽略不计^[22]。

其实，地球上许多动物在碳中和方面发挥了重要作用甚至产生了巨大影响^[23]。在陆地上，大象、野牛和长颈鹿等大型哺乳动物是动物界的超级固碳贡献者，是极为强大的碳中和动物。它们藉吃草和啃食，间接导致植物的传粉和种子散播以及养分循环，进而“造福”植被，使得稀树草原植物能够世代繁衍，并蔓延开来。可见，稀树草原（非洲）生物基本是草原动、植物的集合体，是碳的联合“固定器”。可见，在非洲稀树草原，如果没有大象等大型动物的活动，很难想象它至今还能繁衍发展。

很多海洋动物也可以通过一系列的自然过程吸收、固定碳，这些自然过程包括在其身体中储存碳，以及将碳转变成粪便沉入深海^[24]。鲸鱼就是这样的大型动物，其可以长期储存大量的碳。除了海洋哺乳动物，海洋鱼类、海鸟和海洋爬行动物等其他海洋脊椎动物，也能帮助锁住大气中的碳。翻车鱼、刺尾鱼、比目鱼和海马鱼等鱼类，每天在不同深度的水域中上、下移动，晚上游向水面觅食，白天下潜到深水区，释放出富含碳的粪便颗粒，这些颗粒下沉到水下300 m以下，需要很长时间才能重新循环回到地表，这部分碳可能会被封存数十至数百年。

总之，碳中和动物与上述碳中和植物、微生物的作用方式相比具有独特性。必须深入了解在碳中和方面相互影响、相互作用的方式，才会识别出碳中和动物的意义，产生彼此双赢的局面，即在碳中和动物及其种群受到有效保护的同时，提高其固碳能力和潜力，极大改善气候环境。

2.4 碳中和种群/群落

碳中和种群/群落是指在一定时间和一定空间内同一生物或不同物种在碳中和方面所发挥的集群效应。这就是说，生物个体在碳中和方面所发挥的作用是有限的。

有资料显示，在海獭等海洋动物的帮助下，海带森林（种群）更加繁茂，为海洋固碳在生物种群和群落水平提供了重要支撑。作为这一新发现^[25]，海獭种群的繁衍壮大，可以控制另一种以海藻为食的海洋动物——海胆的数量，从而使海藻得以大量生长；而蔓延生长的大量海藻，如果不被海胆吃掉，就能从空气中吸收大量CO₂。这就表明，海獭种群对CO₂储存周期具有巨大影响力。

2.5 碳中和生态系统

生物与环境的相互作用构成了生态系统，从这种意义上讲，碳中和生态系统包括碳中和生物（植物、微生物和动物）和环境系统两部分。所谓森林碳汇，就是作为碳中和的森林生态系统，它涉及各种植物类型和土壤。海洋生态系统是地球上最大的活跃碳库^[26]，海洋碳汇中，海草床、红树林和盐沼等三大海岸带生态系统在碳固定、缓冲气候变化等方面发挥了极为重要的作用，是典型的碳中和生态系统。

热带雨林生态系统是最为复杂的碳中和生态系统^[26-27]。通常，该系统分为3个区域：南美洲亚马孙平原、非洲热带雨林地区和印度-马来热带雨林区。其中，亚马孙热带雨林占地球上热带雨林总面积的50%，它从安第斯山脉低坡延伸到巴西的大西洋海岸，茂密的热带森林，为碳中和提供了重要的物质支撑；非洲热带雨林主要集中在撒哈拉以南的非洲地区，由于受地形、洋流和季风的影响，其每公顷吸收的CO₂则要更多，甚至它们吸收的CO₂要超乎我们的想象，从这种意义上讲，非洲热带雨林的重要性甚至要比亚马孙热带雨林还要大；印度-马来热带雨林是世界上最多样化的热带生态系统之一，其特点是以龙脑香科为优势，兼有高大的木本真蕨八字桫椤属（Alsophila）以及著名的白藤属（Calamus）和兰科附生植物。

3 碳中和生物生态体系的构建 3.1 农业碳中和粮食作物体系

大量研究表明，农业粮食作物田间生产过程是温室气体CH₄和N₂O的重要排放源^[28]。因此，针对农田温室气体减排措施，选育碳中和粮食作物，构建农业碳中和粮食作物体系，其意义重大。

针对各国农业粮食生产条件和经济状况，从农业碳中和的方向，积极选育碳中和小麦、水稻、玉米、高粱、谷子、荞麦、大麦、青稞、大豆、番薯、土豆、棉花、油料作物、糖料作物和天然橡胶等作物品种，从大宗作物入手，未来应该将其应用到更多的农作物生产系统中，如用于氮肥用量显著高于粮食作物的集约化蔬菜种植系统，进而探究不同农田生态系统碳中和的共性与特性，积极发展碳中和蔬菜、水果、茶叶和食用菌等农业产业，积极推进碳中和优质粮食产业工程建设，构建良种覆盖广、耕地质量好、品种质量优、产业链完整的碳中和优质粮食产业。

3.2 低碳养殖体系

养殖业主要包括畜禽养殖、淡水养殖和海水养殖等。据联合国粮农组织估算，仅畜牧业的温室气体排放量就约占全球总排放的18%，属于庞大的碳排放系统。可见，构建低碳养殖体系^[29]，将是协调动物蛋白供给目标和碳达峰/碳中和重大国家需求矛盾的关键。

经验表明，应跳出单一农业养殖的思维局限，充分认识前后生产环节在整个农业养殖体系中的作用和紧密联系，彻底打破“生态-环境-养殖业”割裂的思维模式，建设粮草水土环境与农业养殖相协调的生态生产型养殖体系。以此指导养殖业发展，有助于从根本上解决畜禽粪污资源化利用、养殖业面源污染等难题，充分认识养殖业系统内部的物质循环、能量流动^[30]，这也为养殖业系统内部的最大碳中和提供了可能。

3.3 碳中和湿地生态系统

作为一种独特的生态系统，湿地覆盖地球表面的6% 左右，却为地球上20% 的已知物种提供了生境。可以说，湿地生态系统不仅具有调节气候、储存营养物质、保护沿岸、净化污水、保持生物多样性、抵御洪水、补充地下水和涵养水源等生态功能^[31]，而且还是强大的碳中和基地。

我国湿地类型最为齐全，涵盖了《湿地公约》中定义的所有类型，包括近海与海岸湿地、河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地和人工湿地等；而且，从寒带到热带，从沿海到内陆，从平原到高山，均有湿地分布。但是，我国湿地率却只有5.6%，低于世界8.6% 的平均水平，为世界人均湿地面积的1/5。可见，我国湿地面积占国土面积的比例远低于世界平均水平。近年来，由于不合理的开发利用，已有50% 的滨海滩涂不复存在，黑龙江三江平原甚至丧失了78% 的天然沼泽湿地^[32]。因此，全方位恢复湿地生态系统，构建人工湿地特别是碳中和湿地生态系统，新建一批国际重要湿地和国家湿地公园，刻不容缓。

3.4 碳中和生物共生或协同体系

共生（Mutualism）是指两种密切接触的不同生物之间形成的紧密互利关系。植物、动物和微生物以及三者中任意两者之间都存在各种共生关系，包括植物和动物的共生、植物与真菌的共生、植物与细菌的共生以及真菌与细菌的共生等^[33]。特别是藻类，可以与许多生物共生。其中，地衣是藻类和真菌共生最为熟知的例子。藻类通过光合色素进行光合作用制造有机物，为真菌提供营养；反过来，真菌的生命活动促进了藻类对碳的吸收与固定。研究表明^[34]，铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）与施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）之间存在着互利共生的关系，其中铜绿微囊藻通过光合作用对CO₂进行吸收、固定并释放有机物到环境系统，施氏假单胞菌则通过菌-藻之间的相互作用抑制水华暴发。这种光养-异养微生物生态体系形成了独特的碳中和协同关系。

发现、挖掘并构建碳中和生物复合共生体系，特别是碳中和共生或协同体系，无疑成为今后的重要研发方向。

3.5 基于环境生物修复的碳中和体系

环境修复是近几十年发展起来的污染治理与环境工程技术，根据修复对象，大体分为水体环境修复、土壤环境修复、大气环境修复和固体废物环境修复4种类型。生物修复（包括植物修复、微生物修复、动物修复和酶学修复，以及河道内曝气结合高效微生物修复技术、固定化细菌修复技术、卵石床生物膜修复技术、生态浮床修复技术、稳定塘修复技术、生物过滤修复技术、土地处理技术和人工湿地处理技术等）和生态修复等^{[26, 35]}主要是基于动物、植物、微生物的生长代谢功能或者辅助强化功能将污染物去除，进而恢复环境健康的绿色安全的修复技术。尤其是植物修复技术，可利用植物自身的生长直接吸收或者间接强化污染物去除的同时固定CO₂，即同步实现了环境治理与碳中和的双功效。

近年来，球果蔊菜（Rorippa globosa Turcz. Hayek）、龙葵（Solanum nigrum L.）、紫茉莉（Mirabilis jalapa L.）、孔雀草（Tagetes patula L.）、凤仙花（Impatiens balsamina L.）、矮牵牛（Petunia hybrida J. D. Hooker Vilmorin）、大花马齿苋（Portulaca grandiflora Hook.）、千屈菜（Lythrum salicaria L.）、火凤凰（Festuca arundinacea Schreb.）、野古草（Arundinella anomala Steud.）、四季春（Ligustrum malongense B. S. Sun）、长药八宝（Hylotelephium spectabile Bor. H. Ohba）、野鸢尾（Iris dichotoma Pall.）、马蔺（Iris lactea Pall. var. chinensis Fisch. Koidz.）和大滨菊（Leucanthemum maximum Ramood DC.）等修复或/和超积累植物相继被发现（表 2），这为基于环境修复的碳中和体系的构建奠定了物质基础^[36-38]。

4 研究展望

综上所述，碳中和生物既包括个体水平上的碳中和植物、碳中和微生物和碳中和动物，还涉及群体水平上的碳中和种群/群落以及碳中和生态系统。为了自然界生物本身的碳中和功能尽可能放大或得以最大程度的提升，特别是为了从技术层面深入挖掘生物固碳的潜力，未来的研究建议集中在以下几个方面：

（1）碳中和生物的系统筛选和性能强化。包括固碳能力强的作物或森林种筛选和性能强化、固碳能力强的微生物种筛选和性能强化，以及修复植物或超积累植物碳中和能力的培育和强化。

（2）生物固碳途径与分子机制的研究。植物、微

生物和动物都有其自身固有的固碳途径和分子机制，有的比较清晰，但更多的需要深入探究并加以利用。

（3）碳中和生物生态体系的构建和应用。从工农

业生产到自然保护，针对其中可能出现的任何碳排放环节，积极构建相应的碳中和生物生态体系，通过示范并加以推广应用。