镉（Cd）是我国农田土壤中最常见的重金属元素，由于Cd及其化合物具有较强的水溶性和脂溶性，生物活性较高，能在植物体内积累，对农产品质量和人体健康产生潜在的威胁，所以受到了广泛的关注和研究。以Cd对土壤基本功能、生态系统安全、动植物和人体健康产生影响的最大允许值为依据，世界各国制定出了不同的土壤环境标准，其中欧洲和美国确定的土壤Cd限值一般为0.8~3.5 mg·kg^-1[1]。参照世界各国Cd的土壤环境标准值，我国的《土壤环境质量标准》（GB 15618—1995）中规定，耕地土壤Cd污染的临界值为0.3~0.6 mg·kg^-1。以此为依据，把耕地分成清洁、尚清洁、轻度污染、中度污染和重度污染五大类（耕地质量等级GB/T 33469—2016）。大量的盆栽试验结果一致表明，土壤Cd污染程度和稻米中的Cd含量高度正相关^[2-3]。但是，在田间自然条件下，土壤Cd污染程度与稻米中的Cd含量没有密切的线性相关^[4-6]。笔者多年多点的调查结果表明，在清洁区（pH＜5.5，Cd＜0.3 mg·kg^-1）中，仍有20%左右的稻米，其Cd含量超过了国家食品安全标准（0.2 mg·kg^-1）；而在中度和重度污染区，Cd含量低于0.2 mg·kg^-1的稻米约占20%，Cd含量低于国际食品安全标准（0.4 mg·kg^-1）的稻米约占40%。事实上，耕层土壤中的Cd含量一直处于动态变化之中，而不是恒定不变的常数, 取样时间、取样地点引起的Cd含量差异和氧化还原电位差异可以高达5倍以上^{[4, 7-8]}。土壤环境质量、气候因素、栽培措施等不可控因素对Cd的生物活性也有显著干扰^[9-10]。此外，水稻品种类型和根茎叶的阻控能力以及稻谷的选择性吸收与稻米中的Cd含量关系更为密切^[11-13]。单纯依据土壤中的Cd总量进行耕地质量评价，容易高估土壤Cd污染风险。

同位素示踪结果表明，必需元素和水分在水稻体内的移动速度非常快，例如，N的移动速度为520 cm·h^-1, H₂O的移动速度为110 cm·h^-1；而Cd的移动速度很慢，只有2.4 cm·h^-1[14-15]。这说明水稻细胞能够辨识必需元素和有害元素，对Cd的跨膜运输和在组织间的转运有明显的拦截作用。本文围绕植物根系、茎叶、穗轴和稻谷对Cd的拦截作用及其调控机理进行综述，以期为进一步完善Cd污染农田水稻安全生产技术提供参考依据。

1 水稻根系对Cd转运过程的阻控

水稻根系是由种子根和不定根组成的须根系，主要集中在0~20 cm的耕作层内，占总根量的90%以上。稻根的颜色有白色、黄褐色和黑色之分，白色根的活力最强，黄褐色根活力下降，而黑根已基本失去活力。根毛的伸长区是各种离子进入根系的主要部位。水稻根系伸长区的Cd离子流速是根冠区的4~8倍，高Cd积累品种的根系伸长区的Cd离子流速显著大于低Cd积累品种^[16]。土壤溶液中的Cd离子通过自由空间扩散到根系细胞壁和细胞质之间后，一部分Cd沉积在细胞壁上；另一部分Cd穿过细胞膜进入到细胞质中，其中的少部分继续进行跨膜运输，进入液泡和其他细胞器中储存起来，其余的Cd向地上部转运。水稻根系累积Cd的能力在品种间有非常显著的差异。在水培和盆栽试验中，水稻根系中的Cd浓度可以高达500~1600 mg·kg^{-1[2, 17-19]}；而在重金属污染农田环境中，水稻根系中的Cd浓度一般为5~63 mg·kg^{-1[5, 20-21]}。

1.1 根系边缘细胞和根表铁膜对有害离子的阻控

根边缘细胞（Root border cells）是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞，其发育受遗传调控，能在逆境中发挥多种生物学功能。水稻和其他许多植物的根尖组织在受到环境中铜、镉、硼、铅、汞、铁和砷等元素的胁迫后，可通过胞外产生黏液层来抵御外界胁迫侵害，随后刺激机体产生一系列活性氧（Reactive oxygen species, ROS），ROS可作为信号分子刺激或诱导细胞凋亡，这些凋亡的边缘细胞与根尖脱离，分散到根际环境中^[22-24]，起到一种排除重金属的毒害和保护根尖组织生物活性的作用。而在根毛区和伸长区等较老的根组织表面，铁锰膜是保护水稻根系免受重金属毒害的主要组织。

在淹水的自然条件下，水稻根系分泌的氧气和其他氧化性物质，将淹水环境中的还原性物质如Fe²⁺、Mn²⁺、有机质等进行氧化，导致铁锰氧化物在根表沉积而形成红棕色铁膜，既能保护根系免受镉、铅、铯、砷等有害重金属的毒害^[25]，又能促进植物对铁、磷等养分的吸收^[26]。水稻根表铁膜的形成和发育，既受土壤营养成分和通气条件的影响，也受品种类型和栽培条件的影响。水稻根系的泌氧特性、氧化电位和氧化面积、磷利用能力等在品种间有很大的差异，直接影响根表铁膜的发育^[27-28]。磷营养缺乏或者是营养液中磷和Fe²⁺浓度比低于1：3时容易诱导水稻根表铁膜的形成^[26]。但在稻田中即使土壤没有明显缺磷，水稻根表也有铁膜沉积。淹水条件下土壤微生物对有机物的降解能刺激根系分泌更多的氧，加速根际Fe²⁺的氧化，促进根表铁膜的形成^[29]。

1.2 细胞壁对Cd的固定和封存

植物细胞壁的主要成分为纤维素、半纤维素，同时含有少量的结构蛋白。细胞壁能将重金属离子隔离在胞外，主动参与植物对重金属胁迫的响应过程，进而降低进入原生质体的重金属离子数量^[30-31]。根系细胞壁上沉积的Cd约占水稻根系中Cd总量的45~ 90%^[32-33]、小麦和大麦等植物根系Cd总量的26%~ 80%^[34]。细胞壁对Cd的吸附固定主要靠细胞壁中各种大分子物质提供的带负电的配位基团来完成，如羟基、羧基、醛基、氨基、磷酸基、胺基、酰胺基等^{[30, 35]}，细胞壁中纤维素、半纤维素、果胶的含量和结构甚至会因Cd的结合而改变^[36]。用一氧化氮（NO）增加根部细胞壁果胶、半纤维素含量，就能显著增加水稻根细胞壁中的Cd积累量和水稻的耐Cd能力^[37]。细胞壁中的一些酶蛋白则通过一系列生理生化反应参与到植物对Cd的固定作用中。如果因缺磷而降低拟南芥和铝敏感水稻品种根尖细胞壁的多糖含量及果胶甲酯酶（Pectin methylesterase, PME）的活性，就能显著降低细胞壁对Cd和Al的吸持能力^[38-39], 增磷则会提高水稻根系细胞壁中的Cd含量^[40]。一些无机离子如钙、锌、硅等通过增加Cd在细胞壁中的沉积和自由空间中交换态Cd的比重等途径缓解Cd对水稻的毒害，抑制水稻对Cd的吸收及其向地上运输^{[32, 41-43]}。

1.3 细胞膜对镉的阻控作用

细胞膜又称原生质膜，是分隔细胞内外不同介质和组成成分的界面，能选择性地进行物质转运，实现屏蔽有害物质进入细胞质的目的。细胞膜进行物质转运的方式主要有被动运输和主动运输两大类，这两种运输方式对Cd在根系内的转运和积累都有显著的影响。主动运输需要消耗大量热量并且需要载体。例如，位于根系细胞膜上的锌转运蛋白家族（ZRT）和铁转运蛋白家族（IRT）主要负责把环境中的Zn、Fe、Mn、Cd等重金属转运到细胞质中^[44]。水稻根系细胞膜上的自然抗性巨嗜细胞蛋白（Natural resistance-associated macrophage protein）也与Cd的吸收转运密切相关。水稻中已发现至少有7个不同的基因（OsNramp1~OsNramp7）调控着金属离子的转运种类和转运能力，Nramp1主要负责Fe²⁺和Cd²⁺的转运，Nramp5主要负责Mn²⁺和Cd²⁺的转运^{[18, 45]}。

对于大多数金属离子而言，主要通过顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程（即被动运输）进入根系细胞。因为被动运输需要载体或离子通道，所以具有特异性、饱和性和竞争性抑制三个显著的特点。植物根系对Cd²⁺的吸收既受根系周围环境中Cd浓度的影响^[46-47]，又受Ca²⁺、Mn²⁺、K⁺等阳离子的影响^{[9, 48]}，存在明显的竞争性抑制现象。遗憾的是，根系细胞膜上的离子通道如何调控Cd吸收转运的分子机理尚不清楚。

1.4 细胞器对Cd的封存

细胞器拥有的细胞内膜与细胞膜具有相似的结构和功能，也能通过选择性吸收把Cd转运到细胞器内，通过区隔化作用把Cd封存起来，以减弱或消除Cd对细胞质中各种正常生理活动的干扰。参与多种重金属转运的重金属ATPase（HMA）不仅存在于细胞膜上，而且广泛分布于叶绿体、高尔基体、液泡、内囊体等细胞器的质膜上^[44]。液泡作为植物细胞一类特殊的细胞器, 对于维持整个细胞和组织的渗透压起着非常重要的作用。液泡中的物质类型非常丰富，主要有无机盐、有机酸、糖类、脂类、蛋白质、树胶、鞣酸类、生物碱和花色素苷等物质, 这些代谢物能与金属离子形成络合物或螯合物从而降低其毒性。或者是水稻根系厚壁组织、薄壁组织和周皮细胞胞质中的Cd先与植物螯合肽（PCs）结合，然后在液泡膜上OsHMA3等重金属转运蛋白的作用下，转运至液泡中被封存起来^[49-50]。

2 茎叶对Cd的阻控与拦截

水稻茎秆由节间和节构成，节上着生叶和芽。茎基部有7~13个节间不伸长，称为蘖节；茎的上部有4~ 7个明显伸长的节间，形成茎秆。一般生育期长的品种茎节数和伸长节间数较多，生育期短的品种则较少。节表面隆起，内部充实，外层是表皮，细胞壁很厚，节组织中的厚壁细胞充满原生质，生活力旺盛，是生叶、发根、分蘖的活力中心。叶、分蘖及根的输导组织都在茎节内会合，因此，节内维管束的配置比较复杂。基部节的Cd含量和Cd流速都明显大于顶部节^[14]；节中的Cd浓度约是节间组织中Cd浓度的5~10倍^{[20, 51]}。在轻度污染环境中，顶部2节的Cd浓度略低于根系中的Cd浓度^[20]；而在高污染环境中，穗下节中的Cd浓度高达40 mg·kg^-1，比根系中的Cd含量高出2倍以上^[51]。扫描电镜分析结果表明，Cd主要分布在节和节间维管束组织的细胞壁上^[42]。水稻开花期穗下节组织中表达水平显著提高的LCD基因，可以有效降低穗轴和稻米中的Cd含量^[52]。

水稻的完全叶由叶鞘和叶片组成。叶鞘抱茎，有保护分蘖芽、幼叶、嫩茎、幼穗和增强茎秆强度的作用，又是重要的贮藏器官之一。叶片为长披针形，是进行光合作用和蒸腾作用的主要器官。近根叶和中部过渡叶在水稻开花后开始衰老和枯死，并将其中储存的营养物质输出，为根系生长、分蘗分化、节间伸长、幼穗分化等提供营养保障。最上部的3片生殖生长叶，对中上部节间的发育、籽粒发育和灌浆等起重要作用。水稻开花期，顶部3片叶中的Cd浓度达到最大值，叶鞘的含量显著高于叶片^{[2, 53]}，灌浆过程中叶片的Cd输出量是决定稻米中Cd含量的主要因素^[54]。水稻叶片的耐Cd性和Cd积累能力在品种间有显著差异^[54-55]。开花期喷施富含Si、Mn、Zn及离子通道抑制剂的叶面肥，之所以能够显著降低稻米中的Cd含量，就是抑制了Cd从叶片向籽粒的转运过程^{[20, 51, 56-57]}。

3 穗轴和稻壳对Cd的阻控与拦截

水稻的穗为圆锥花序，主梗称之为穗轴，穗轴上着生一次枝梗，一次枝梗上着生二次枝梗，各次枝梗上着生小穗梗，小穗梗顶端着生小穗。穗轴结构与茎相似，横切面边缘部分排列着小维管束，中央排列着大维管束。穗颈节间大维管束数与一次枝梗数接近，节间越粗，大维管束越多。来自根茎叶的Cd最终都汇聚到了穗轴中，使穗轴成为Cd进入稻谷的最后一站。穗轴中的Cd含量和稻谷中的Cd含量高度线性相关，低Cd积累品种穗轴中的Cd含量显著低于高Cd积累品种^{[2, 54, 58]}。

着生于穗轴枝梗上的稻花受精后发育成一粒稻谷，成熟稻谷由稻壳（颖）、糠层（果皮、种皮、糊粉层的总称）、胚及胚乳等部分组成。水稻籽粒中的Cd主要分布在皮层、外胚乳、糊粉层和胚中，其中胚乳的Cd含量较低^[59]。这主要是因为稻米中的储藏蛋白特别是球蛋白与Cd的结合能力较强，稻米蛋白质结合了54.8%的Cd，而淀粉只结合了10.8%的Cd；蛋白质中的含硫氨基酸含量与Cd结合能力显著正相关^[60]。

4 结论与展望

在农田生态系统中，土壤中的Cd进入水稻根系的过程受到自然环境、栽培措施、品种类型等多种因素的影响。Cd进入根系后，根系细胞立即启动各种抵御机制来缓解其生理毒害，其中边缘组织的死亡脱落、根表铁膜和根系细胞壁对Cd的固定是防止Cd向地上部转运的最有效手段。根系、茎节、叶鞘等厚壁细胞丰富的器官和组织中，积累的Cd浓度通常较高。细胞膜的选择透性能保障水分和必需元素的优先转运，有效滞缓Cd的跨膜运输。蒸腾作用和离子通道基因的表达水平对Cd在水稻各器官间的转运有显著影响。因此，未来研究应在以下3个方面进一步加强。

（1）水稻根系对Cd固定机理的研究。耕层土壤的营养特性、通气状况和水稻体内抗逆基因的表达水平等因素，都会影响根系铁锰膜和细胞壁的发育及其对Cd的固定效应，研究能够促进铁锰膜和细胞壁发育的栽培措施及其分子调控机制, 提高根系组织捕获和固定Cd的潜力，就能使转运到地上部的Cd大幅度下降, 保证地上部的正常发育，缓解Cd污染对产量和品质特性的不良影响。

（2）茎叶阻控Cd向水稻籽粒转运机理的研究。穗下节中特殊基因的表达和喷施叶面调理剂，都能有效抑制Cd从营养器官向水稻籽粒的转运，是降低稻米Cd含量的有效手段。深入系统地研究水稻灌浆期茎秆和穗轴等器官拦截Cd转运的生理机制和分子调控原理, 提高茎叶和穗轴组织拦截Cd的潜力，就能使汇聚到穗轴末端的Cd浓度大幅度下降, 减少其进入籽粒的机会。

（3）水稻细胞膜对Cd敏感性的调控机理研究。Cd离子通过“蹭车”的方式伴随着必需元素进行跨膜运输，Cd离子流速在水稻各器官间、品种间存在很大的差异，这与膜蛋白对Cd的敏感性密切相关。通过研究细胞膜的信号识别系统，进一步提高膜蛋白对Cd的敏感性和识别能力，提升各级组织的拦截作用，就能大幅度降低Cd从根际污染环境进入水稻根系的数量及其向地上部各器官转运的效率，使稻米中的Cd含量降到安全无害的水平。