2017, Vol. 36文章信息
- 连旭, 隋玉柱, 武海涛, 刘冬, 郗敏, 管强
- LIAN Xu, SUI Yu-zhu, WU Hai-tao, LIU Dong, XI Min, GUAN Qiang
- 秸秆还田对黑土农田土壤甲螨群落结构的影响
- Effect of on-site recycling of straw on community structure of soil Oribatida in black soil farmland
- 农业环境科学学报, 2017, 36(1): 134-142
- Journal of Agro-Environment Science, 2017, 36(1): 134-142
- http://dx.doi.org/10.11654/jaes.2016-0911
文章历史
- 收稿日期: 2016-07-12
2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 湿地生态与环境重点实验室, 长春 130102
2. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China
农田生态系统是一种以作物为中心，生物群落与其生态环境间通过物质和能量交换以及相互作用为基础而人工建立的生态系统。农田生态系统是保障人类生存和可持续发展的基础，对人类发展具有十分重要而深远的影响[1]。农作物秸秆含有丰富的氮、磷、钾、钙、镁、硫等农作物生长所需的营养元素，还田的秸秆分解后，能够有效增加土壤有机质含量，改变土壤物理结构，进而影响土壤肥力和土壤质量[2]。秸秆还田作为重要的农艺措施之一，在改变土壤理化性质的同时，也能够为土壤动物提供良好的栖息环境和食物来源。秸秆还田对土壤理化性质影响已有较多研究。李传宝[3]研究了秸秆还田对黑土土壤主要理化性状的影响，发现秸秆还田能够显著降低土壤容重，土壤有机质含量提高13.34%。徐蒋来等[4]研究了苏中地区秸秆还田对稻麦轮作农田土壤养分及碳库的影响，发现秸秆还田能增加土壤全氮、有效磷、速效钾和总有机碳含量，可显著提高土壤肥力。而秸秆还田对土壤生物，特别是对土壤动物群落影响的研究相对较少。
土壤动物是土壤生态系统的重要组成部分，其长期生活在土壤或地表凋落物层中，直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中重要的消费者和特殊的分解者[5-7]。土壤结构和理化性质变化的同时也改变了土壤动物的生存环境，进而影响土壤动物群落结构[8-11]。现有土壤动物的响应研究，主要集中在对土壤动物整体群落水平的研究。董炜华等[12]研究了高速公路隔断对农田大型土壤动物多样性的影响，发现大型土壤动物的个体数、类群数以及多样性指数存在差异；李涛等[13]研究了交通要道重金属污染对农田土壤动物群落结构及空间分布的影响，发现土壤动物的类群数和个体数量受污染物影响显著，多样性指数也受到土壤污染程度的影响。朱新玉等[14]研究了长期施肥对紫色土农田土壤动物群落的影响，发现长期施肥对土壤理化性质产生影响的同时，也改变了土壤动物群落组成。但受到物种分类困难等因素的影响，对单一类群的响应研究并不多见[15]。
土壤螨类是土壤动物的重要组成成分[16]，且其对土壤环境改变的响应较敏感，常被作为最重要的土壤质量变化的指示生物之一[17]。因此，国内外螨类研究学者加强了农业生产活动对土壤螨类群落组成影响的研究[18]，我国从20 世纪80 年代才开始土壤螨类的生态学研究[19]。战丽莉等[20]研究了耕作方式对土壤螨类群落结构的影响，发现耕作方式对土壤螨类数量和类群数存在显著影响，少耕和免耕更有利于土壤螨类群落结构稳定性及多样性的保持；吴东辉等[21]研究了长春市不同土地利用生境土壤螨类的群落结构特征，发现长春市土地利用差异对土壤螨类群落结构特征影响显著。Hulsmann 等[22]研究了不同耕作方式对土壤螨类(尤其是甲螨)的影响，发现甲螨受耕作方式影响显著，且有一定的季节性差异。而秸秆还田对单一类群的响应研究则更少，其中牟文雅等[23]研究了玉米秸秆还田对土壤线虫数量动态与群落结构的影响，发现秸秆还田可在一定程度上增加土壤线虫数量和种类多样性，改变线虫群落组成。整体而言，我国关于此方面的研究较少，特别是缺乏长期定位试验，缺少对土壤动物种水平的研究，严重阻碍了对秸秆还田生态效应的综合性了解和把握。
本研究选取我国东北典型黑土农田生态系统为研究对象，分析秸秆还田对土壤甲螨群落结构的影响，旨在为农田生态系统管理措施优化、土壤肥力提升和黑土质量表征提供科学的评价指标和依据。
1 研究方法 1.1 样地的选择实验位于吉林省长春市德惠市米沙子乡的中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土农业试验示范基地(44°12'N，125°33'E)。试验站所在区域气候属于中温带大陆季风气候，其特点为四季分明，春季多风干旱，夏季炎热多雨，秋季昼暖夜爽，冬季寒冷漫长。年平均气温4.4℃，年降水量520 mm，无霜期140d。表层土壤(0~20 cm)pH在6.5左右。土壤按发生学分类属于黑土土类，典型黑土亚类中的中层黑土，按我国系统分类其名称为简育湿润均腐土，相应于美国土壤分类系统中的典型弱发育湿润软土[24]。
试验处理为玉米秸秆全部还田(SR)和无秸秆还田常规耕作(CK)；其中，秸秆还田按照还田年限分为秸秆还田4 年(SR4)和秸秆还田10 年(SR10)两个处理。三种试验地直接相邻，本底相同；SR10自2004 年开始试验，SR4 自2011 年开始试验。秸秆还田处理(SR)为高留茬直接覆盖秸秆还田，留茬高度为30~40cm，并保留根茬不动，经日晒雨淋、风吹冻融等自然过程腐烂还田；耕种时采用不同年份错行耕种。秸秆还田量为8660 kg·hm-2，每块样地的面积为1.4 hm2。常规耕作(CK)为人为收割地上全部秸秆和地下根茬，并运出样地。
1.2 样品的采集、分离与鉴定采样时间为2014 年6 月和10 月，2015 年6 月和10 月，采用土钻(直径6 cm，长20 cm)对三种农田生态系统(SR4、SR10 和CK)以棋盘式采样法随机选择3 垄作为3 个平行；每垄随机取3 个点，0~20 cm深度采样，装入自封袋混匀作为一个样品。采用改良的Tullgren 漏斗法进行土壤螨类分离，分离得到的螨类于4℃、75%酒精中保存。在显微镜下观察、分离和鉴定，主要依据《中国土壤动物检索图鉴》[25]和《AManual of Acarology》[26]鉴定，甲螨鉴定到种，部分到属，同时统计个体数量。前气门亚目、中气门亚目和无气门亚目螨类没有进行属和种分类，直接进行个体数量统计。
1.3 数据处理土壤螨群落多样性，本文采用如下公式计算[27]：
(1) Shannon-Wiener多样性指数
(2) Pielou均匀性指数J=H'/lnS
(3) Simpson优势度指数
(4) Margalef 丰富度指数D=(S-1)/lnN
式中：Pi为土壤螨群落第i类群个体数占总个体数的比例；S为土壤螨群落所有类群数；ni为该区内第i 个类群的个体数量；N 为全部类群的个体总数。
(5) 密度-类群指数[28]
式中：Di为第i 类群个体数；Di max为各群落中第i类群的最大个体数；g为群落中的类群数；G 为各群落所包含的总类群数；Ci /C 为相对次数，即在C 个群落中第i 个类群出现的比率。
(6) 群落复杂性指数[29]
式中：Hj'、H'jmax和ej 分别为群落j 的Shannon-Weiner多样性指数、最大多样性和均匀度；rj 为校正系数，代表群落间相对丰度对群落j 复杂性的影响，公式为：
式中：Nij 为群落j 中类群i 的个体数；Ni 为所有群落中类群i 的总个体数，
根据采样面积和所获得土壤螨类的数量，换算得到土壤螨类分布密度，同时对甲螨不同种所占甲螨总数的百分比进行了统计，分析得到不同种的优势度。运用SPSS16.0 软件，利用多因素方差分析、多重比较LSD、Duncan 方法对4 个时期3 种处理的动态数据，分析秸秆处理、季节动态对甲螨群落的影响，差异显著水平为0.05；采用Primer 7.0 对4 个时期有无秸秆处理的数据进行聚类分析(首先对2014 年6 月和10月、2015 年6 月和10 月的数据进行平均计算，后进行平方根转化，采用Bray-Curtis 相似度进行聚类分析)，检验秸秆还田与无秸秆还田中甲螨组成是否有差异。采用Origin 8.0绘图。
2 结果与分析 2.1 土壤螨类群落组成和数量研究区4 个时期共捕获土壤螨类11 366 只，其中前气门亚目(Prostigmata)1294 只，中气门亚目(Mesostigmata)1567 只，无气门亚目(Astigmata)132只，甲螨亚目(Oribatida)8373 只，甲螨占74%，是土壤螨类的主体。SR4、SR10 和CK中，甲螨的分布密度分别为13 774、11 946、5871只·m-2(表 1)。
三种农田生态系统相比，土壤甲螨的分布密度具有显著差异(F=81.954，P＜0.001)。整体而言，SR4 是CK 的2.35 倍，SR10 是CK 的2.03 倍，可见秸秆还田后土壤甲螨密度明显增加。同时，优势类群、常见类群和稀有类群也发生了明显变化(表 1)：Pilogalumna minima 和Scheloribates fimbriatus 在SR4、SR10 中为优势类群，而在CK 中为常见类群；Cryptoppia bre原visetiger 和Zygoribatula truncata 在SR4、SR10 和CK中均为优势类群；Epilohmannia ovata和Tectocepheusvelatus 在SR4、SR10 和CK 中均为常见类群；Acrotri原tia simile 在CK 和SR4 中为常见类群，而在SR10 中为稀有类群；Eremulus flagellifer，Galumna cuneata，Haplozetes sp.，Hypochthonius rufulus，Nothrus anau-niensis 作为稀有类群存在于SR4 和SR10 中，而在CK 中并未发现；Ceratozetes japonicus，Ghilarovuschanglingensis 和Papillacarus hirsutus 只存在于SR4中，而在SR10 和CK 中不存在。
2.2 土壤甲螨的个体数和类群数土壤甲螨的分布密度具有显著季节差异(F=56.649，P＜0.001)。秸秆还田4 年(SR4)和秸秆还田10年(SR10)甲螨个体分布密度最大值都在2014 年10月出现，分别为(20 521±763)Ind·m-2和(18 524±1867)Ind·m-2；最小值都在2014 年6 月出现，分别为(7299±150)Ind·m-2 和(7550±470)Ind·m-2；而CK，秋季密度波动较大，最大值和最小值分别出现在2014年10 月(7537±688 Ind·m-2)和2015 年10 月(4522±945 Ind·m-2)。三种农田系统中，土壤甲螨分布密度的差异性随采样季节而不同。2014 年，SR4 和SR10 显著高于CK，而SR4 和SR10 间无显著性差异；2015年夏季6 月，SR4 显著高于CK，而SR10 与CK 间差异不显著；2015 年秋季10 月，SR4 显著高于SR10 和CK，同时，SR10也显著高于CK(图 1)。秸秆处理和季节的交互作用也对土壤甲螨的个体数量具有显著影响(F=11.289，P＜0.001)。
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| 图 1 不同采样时期3 种秸秆处理的土壤甲螨分布密度 Figure 1 Soil oribatida individuals under three tillage systems at different sampling dates 不同大写字母表示同一秸秆处理方式不同采样时间在0.05 水平上差异显著；不同小写字母表示同一采样时间不同秸秆处理方式在0.05 水平上差异显著。下同 Different capital letters indicate significant differences between the same tillage systemand different sampling dates at the 0.05 level；Different small letters indicate significant differences between the same sampling date and different tillage systems at the 0.05 level，the same below |
方差分析表明，秸秆处理(F=2.433，P=0.109)、季节(F=1.585，P=0.219)、秸秆处理和季节交互作用(F=0.799，P=0.580)对土壤甲螨类群数影响不显著(图 2)，但对土壤甲螨优势类群有一定的影响。SR4 和SR10 中Cryptoppia brevisetiger(F=24.776，P＜0.001)、Pilogalumna minima(F=71.04，P＜0.001)、Scheloribatesfimbriatus(F=104.3，P＜0.001)和Zygoribatula truncate(F=7.06，P=0.004)都显著高于CK。季节动态上，Cryptoppia brevisetiger(F=21.2，P＜0.001)、Pilogalumnaminima(F=76.33，P＜0.001)和Scheloribates fimbriatus(F=94.97，P＜0.001)季节差异较大，秋季分布密度明显大于夏季。秸秆处理和季节交互作用对Cryptoppiabrevisetiger(F=21.19，P＜0.001)、Pilogalumnaminima(F=76.33，P＜0.001)和Scheloribates fimbriatus(F=94.97，P＜0.001)有显著性影响。
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| 图 2 不同采样时期3 种秸秆处理的土壤甲螨类群数 Figure 2 Soil oribatida groups under three tillage systems at different sampling dates |
由表 2 可知，SR4 和SR10 丰富度指数显著高于CK(0.609±0.021)(F=16.435，P＜0.001)，而SR4(0.786±0.017)和SR10(0.789±0.046)没有显著性差异。季节动态上，甲螨丰富度指数没有显著的季节性差异(F=2.831，P=0.06)。
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秸秆处理显著影响甲螨均匀度指数(F=3.557，P=0.044)，同时均匀度指数有显著的季节性差异(F=5.755，P=0.004)；秸秆处理和季节交互作用对甲螨均匀度指数也有显著性影响(F=3.511，P=0.012)。CK(0.731±0.061)均匀度指数显著高于SR10(0.661±0.031)，而CK 和SR4、SR4 和SR10 没有显著性差异。季节动态上，2015 年10 月甲螨均匀度指数达到最大值(0.762±0.039)。
秸秆处理显著影响甲螨多样性指数(F=6.998，P=0.004)，其中，SR4(1.511±0.021)显著高于SR10(1.389±0.053)和CK(1.333±0.098)，而SR10 和CK 差异不显著。季节动态上，2015 年10 月甲螨多样性指数高于其他月份(F=3.835，P=0.022)。秸秆处理和季节交互作用对甲螨多样性指数也有显著性影响(F=3.475，P=0.013)。优势度指数表现为，SR4(0.718±0.018)显著高于SR10(0.667±0.041)和CK(0.641±0.049)(F=5.217，P=0.013)，而SR10 和CK 没有显著性差异。季节动态上，2015 年10 月甲螨优势度指数高于其他月份(F=6.153，P=0.003)。秸秆处理和季节交互作用对甲螨优势度指数也有显著性影响(F=4.374，P=0.004)。
SR4和SR10密度-类群指数显著高于CK(3.069±0.182)(F=7.437，P=0.003)，而SR4(3.796±0.183)和SR10(3.952±0.191)没有显著性差异。
综合4个采样时期可见，秸秆处理、季节、秸秆处理和季节交互作用对甲螨类群复杂性指数均没有显著性影响。
2.4 土壤甲螨聚类分析依据土壤甲螨分布密度和种类组成特征，如图 3所示的聚类分析表明，秸秆还田4 年(SR4)和还田10年(SR10)的黑土农田生态系统土壤甲螨组成与对照传统耕作(CK)明显不同；同时，秸秆还田不同年限(4年和10年)对甲螨群落组成也具有一定影响。
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| 图 3 三种农田生态系统土壤甲螨群落聚类分析 Figure 3 Cluster dendrogram of soil Oribatida found in three different farmland |
本实验从甲螨物种组成和分布密度角度，充分证明了秸秆还田对土壤动物的保育作用。朱强根等[30]、郭梨锦等[31]也发现秸秆覆盖有利于土壤动物个体数量的增加。秸秆既是土壤甲螨的生境，也是重要的食物来源。土壤动物群落结构主要受到土壤有机质含量、土壤含水量和土壤温度等的影响[32]。本研究中，秸秆还田主要采用地表还田方法，秸秆直接在地表覆盖，能够有效减少土壤水分蒸发，减缓土壤温度变化的作用，进而为土壤动物提供良好的栖息环境，从而增加了甲螨的个体数量。
秸秆还田后，秸秆周围会有大量的微生物进行繁殖，形成土壤微生物活动层，加速了对秸秆中有机态养分的分解释放，可提高土壤有机质含量[33]，改善土壤团粒结构，增强土壤保水保肥性能。因此，秸秆分解增加了土壤有机质含量和质量，在土壤动物食物链中自下而上的调控，为土壤甲螨提供了更多的食物来源。除此之外，秸秆也能够为甲螨提供更多的栖息生境，可能为甲螨躲避捕食者提供了更好的隐蔽条件，增加捕食者寻找猎物的时间和成本[34]，也对土壤动物群落产生一定的影响，尤其是中小型土壤动物，从而增加了甲螨的个体数量和群落多样性。Henriksen等[35]研究发现成熟小麦秸秆还田后能够显著增加土壤氮含量，并显著增加微生物生物量。Thomsen 等[36]研究了长期黑麦秸秆还田对小麦产量和土壤碳氮的影响，发现秸秆还田能够增加土壤碳含量，并且随着秸秆还田量的增加而增加。朱玉芹等[37]也研究了黑龙江省农场秸秆还田耕作样地，发现13年后土壤有机质增加了0.2%。还有研究结果表明[38]，秸秆还田后显著提高土壤有机碳含量，尤其在0~20 cm 土层，随秸秆还田由高到低，土壤总有机碳含量分别较CK 显著提高6.96%、22.97%、12.41%(P＜0.05)。
土壤甲螨多样性表现显著的季节差异，主要受到季节土壤温湿度差异、地上植物生长状况等影响。本研究结果表明，土壤甲螨的群落结构有一定的季节性差异，SR4 和SR10 都表现出秋季甲螨个体密度高于夏季。因为在该研究区玉米播种一般在5—6月，耕作播种会对土壤动物产生一定的影响，动物个体数量会有所下降，所以在6 月受播种干扰的土壤动物类群还没有充分得到恢复，而受秸秆还田的影响，在玉米生长的中后期土壤动物密度会升高，在10 月达到较大值。有研究表明[39]，干旱条件下甲螨的类群数和密度会减少；也有研究者[40]发现，在同一海拔高度下土壤动物秋季个体数量高于夏季。朱强根[41]研究发现蜱螨目个体密度在夏季表现最低，甲螨亚目的密度在秋季(2008 年10 月)达到最大值。汪冠收[42]发现在秸秆还田方式下，甲螨亚目个体密度在10 月份显著高于次年6月份(约高5倍)。Sun 等[43]研究了东北黑土农田不同耕作方式、季节和深度对土壤微生物的影响，发现在同一耕作方式和采样深度下，土壤微生物有一定的季节性差异。本研究还发现，不同季节土壤甲螨类群数差异不明显，说明秸秆还田即使不引起类群组成的变化，但也能够带来分布密度的显著的季节动态差异。秸秆还田对土壤温湿度的调节作用，还体现在传统耕作和秸秆还田耕作的季节动态差异上。秸秆还田耕作(SR)中，秋季10 月甲螨密度大于春季6 月。但传统耕作(CK)2015年6 月和10 月差异不显著，主要原因是2015 年10月干旱少雨，传统耕作土壤干燥，甲螨数量显著下降；而秸秆还田耕作(SR)中，秸秆对土壤起到很好的覆盖作用，土壤湿度相对较高，依旧表现出10月大于6 月的规律。
本研究结果表明，秸秆还田相比于传统耕作对土壤甲螨有重要的保育作用，但秸秆还田4 年和10年的秸秆年限差异并没有引起甲螨类群数的显著变化。这说明在一定时间尺度内，秸秆还田通过改变土壤环境能够有效增加土壤动物的多样性和密度，但并非随还田量的增加直线上升。通过土壤动物多样性对比分析还可以发现，土壤动物类群数的增加主要是稀有物种的存在所导致，而土壤动物个体数量的增加主要是优势类群的个体数增加而导致。由于秸秆还田使得土壤动物群落结构变得更复杂，高营养级的捕食作用及各营养级类群之间竞争等相互影响，有可能使土壤动物个体数量和类群数偏低，导致SR4 个体数＞SR10 个体数。
本研究表明，秸秆还田主要影响甲螨类群的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数、优势度指数和密度-类群指数。因为秸秆还田为土壤动物提供了丰富的营养物质，使SR 甲螨类群组成丰富，所以具有较高的丰富度和多样性。其他研究也表明[29]，组成简单、各类群数量较低的群落反而常常可能比组成丰富、各类群数量较高的群落具有更高的均匀度。本研究结果表明均匀度指数为CK＞SR4＞SR10，虽然CK 在组成及数量上都低于SR，但CK 均匀度高于SR，与前人的研究结果一致。汪冠收[42]也发现秸秆还田样地内多样性指数较高，但均匀度指数明显低于CK。一般来说，群落越复杂，种类越多，群落的优势度也越小[27]。朱强根[41]发现均匀度指数和优势度指数表现基本相反，且优势度指数表现了秋季(10 月)高于夏季(6月)。本研究结果显示，SR 辛普森指数大于CK，在季节动态上10 月＞6 月，原因可能是夏季动物的捕食行为对优势类群具有限制作用。组成丰富、各类群数量比较接近且相对丰盛的群落将具有较高的复杂性指数[29]。本研究结果显示，复杂性指数表现为SR4＞SR10＞CK，虽然秸秆还田对甲螨类群复杂性指数没有显著性影响，但还是由于秸秆的作用使得SR＞CK。有关密度类群指数，有研究者认为[44]，当类群数下降时，可以通过其他类群个体数量的增加获得补偿而导致密度类群指数不变，甚至增加。目前常用的多样性指数为丰富度指数、均匀度指数、优势度指数和香农-威纳指数等，可以从不同角度去描述群落多样性的状况，但是当研究群落在不同时空阶段变化时，这些指数很难进行比较。这些指数可从不同的侧面有效反映秸秆还田后土壤甲螨组成多样性和变化，证实了秸秆还田是土壤动物恢复和保育的有效管理措施。
4 结论秸秆还田显著增加了黑土农田土壤甲螨的分布密度和类群多样性。不同处理间土壤甲螨分布密度的季节变化较为一致，SR4 和SR10 均表现出秋季高于夏季。秸秆还田相比于传统无秸秆还田耕作，对土壤甲螨具有显著的保育作用。但秸秆还田4 年和10 年间螨类组成和密度差异不明显，不同年限秸秆还田的影响需要不同类群土壤动物和更多年限的深入研究来进一步验证和揭示。
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